GUSTATION

Données électrophysiologiques

L'exploration électrophysiologique des décharges nerveuses dans la corde du tympan ou le glossopharyngien a permis, mieux que la confrontation des propriétés chimiques des corps actifs et des réponses comportementales, de rechercher le mécanisme nerveux de la différenciation des corps sapides en quatre saveurs.

Avant cette exploration électrophysiologique, on avait imaginé que chaque saveur était engendrée par la stimulation de récepteurs distincts et spécifiques. La répartition topographique des quatre saveurs sur la langue humaine était très anciennement connue : sucrée et salée sur les deux tiers antérieurs, acide sur les bords et amère dans le tiers postérieur ; elle semblait appuyer cette conception simpliste du mécanisme. La stimulation isolée d'une papille fournissait, et fournit encore, des résultats équivoques et controversés. L'analyse des réponses nerveuses, due à C. Pfaffmann et à Y. Zotterman et son école, révèle une structure plus complexe des messages transmis aux centres nerveux, lesquels, ainsi informés, peuvent discriminer les quatre saveurs. L'enregistrement intégré de l'activité dans le nerf entier permet tout d'abord de comparer objectivement l'activité de divers sels et divers sucres sur une même espèce et entre espèces. Ainsi on a montré que chez le rat, pour des concentrations données, une solution de quinine a une activité égale à celle que fournit une solution de saccharose. Pour les mêmes solutions, le chat réagit fortement à la solution de quinine et se révèle pratiquement insensible au sucré. En revanche, pour la solution sucrée, on enregistre chez le lapin une décharge beaucoup plus intense que pour la solution de quinine.

Ces mêmes enregistrements des décharges globales du nerf permettent en outre d'établir les lois quantitatives d'évolution des niveaux d'activation entre le seuil et le plafond d'intensité. L. M. Beidler, utilisant ces paramètres expérimentaux, confirme l'hypothèse suivant laquelle la combinaison entre molécule et substrat obéit à la loi d'action de masse. L'équation développée par l'auteur et rendant compte des données expérimentales est identique d'une part à celle de l'isotherme de I. Langmuir décrivant la dynamique de l'adsorption, et d'autre part à celle qui interprète les liaisons avec un substrat protéique. Cette réponse du nerf entier et, plus tard, l'analyse sur fibre isolée, mettent en évidence le décours temporel des décharges sous stimulation maintenue. Celui-ci varie quelque peu avec la nature des stimuli. Très généralement, par exemple pour le chlorure de sodium, on constate une activité de fréquence élevée au début de la stimulation, déclinant brusquement après deux secondes, puis lentement lorsque la stimulation se prolonge. Les enregistrements, exceptionnellement effectués chez l'homme, semblent bien confirmer que cette dernière phase constitue le mécanisme de l'adaptation (disparition partielle ou complète du goût sous stimulation continue) et que celle-ci relève du mécanisme périphérique et non des centres nerveux.

L'enregistrement des décharges dans les fibres disséquées du nerf a révélé un fait essentiel : ces fibres isolées ne sont pas spécifiques d'une saveur, mais répondent par un même message à la stimulation de deux, de trois ou des quatre stimuli types (par exemple un sucre et la quinine ; le NaCl, un acide et un sucre, etc.). Elles diffèrent cependant les unes des autres par leur sensibilité relative aux divers stimuli. Telle fibre répond à une stimulation par le sel avec le seuil le plus bas et à l'acide et au sucre avec des seuils plus élevés ; une autre est au contraire d'une sensibilité maximale au sucre. Le seuil de réponse pour[...]