GYMNOSPERMES

Ginkgoales

Également appelées Ginkgophytes (en latin Ginkgophyta), les Ginkgoales, ne sont représentées aujourd’hui que par une seule espèce bien connue, le ginkgo (Ginkgo biloba). Celui-ci est très répandu dans les parcs et jardins des régions tempérées du monde, où les pieds mâles (l’espèce étant dioïque) ou plus rarement femelles (du fait de l’odeur nauséabonde dégagée par les ovules lorsque ceux-ci tombent sur le sol) sont plantés comme arbres d’ornement, en raison notamment de la couleur jaune d’or que prennent leurs feuilles en automne. Les organes reproducteurs sont portés par des rameaux courts. Chez les arbres mâles, les rameaux courts portent plusieurs structures reproductrices mâles présentant une morphologie semblable à celle des étamines, constituées d’un axe court terminé par une paire de sacs polliniques (microsporanges). Côté femelle, les rameaux courts portent plusieurs petits axes terminés par une paire d’ovules dont la partie basale est épaissie, formant une cupule autour de l’ovule. Les ovules présentent la particularité d’accumuler des réserves dès que la méiose femelle a eu lieu, après la pollinisation par le vent (au printemps) mais bien avant la fécondation qui s’effectue par zoïdogamie. Une structure ressemblant à une graine est donc formée même si la fécondation n’a pas lieu. Ces structures tombent à terre à l’automne et, si la fécondation a eu lieu, germent immédiatement. Pour cette raison, elles ont autrefois été qualifiées de « pré-graines ».

Cycadales

Ce groupe d’environ 300 espèces (10 genres), également appelé Cycadophytes (en latin Cycadophyta), rassemble des plantes ligneuses, parfois arborescentes, toutes dioïques (pieds mâles et pieds femelles) et distribuées dans les zones tropicales du globe. L’appareil végétatif (ensemble des organes non reproducteurs d’une plante) est constitué d’un axe non ramifié le plus souvent assez court, portant de grandes feuilles pennées. L’aspect général évoque superficiellement celui des palmiers (famille d’Angiospermes) et des fougères arborescentes (ordre des Cyatheales au sein des Monilophytes). Les organes reproducteurs sont organisés en cônes formés à l’apex de l’axe principal (sauf dans le cas du genre Cycas). Ces cônes sont constitués d’un axe rigide autour duquel sont disposées, en spirale, des écailles ligneuses qui correspondent à des feuilles modifiées. Chaque écaille des cônes mâles porte de nombreux sacs polliniques (ou microsporanges) sur sa face inférieure et est, de ce fait, appelée microsporophylle. Chaque écaille des cônes femelles, appelée mégasporophylle en référence au nucelle (mégasporange) contenu dans l’ovule, porte deux ovules. La taille des cônes peut atteindre la hauteur d’un homme chez certaines espèces (dans le genre Dioon par exemple). Le genre Cycas (unique représentant de la famille des Cycadaceae) se distingue des neuf autres genres de ce groupe (rassemblés dans la famille des Zamiaceae) par l’organisation de ses structures reproductrices femelles. Les ovules sont formés sur le bord de grandes mégasporophylles semblables à des feuilles et portant chacune plusieurs ovules.

Chez l’ensemble des Cycadales, la pollinisation fait intervenir le vent mais également les insectes, le plus souvent des Coléoptères mangeurs de pollen. Les graines sont généralement de grande taille et possèdent un tégument partiellement charnu.

Conifères au sens strict

Avec un peu plus de 600 espèces réparties en six familles, les Conifères au sens strict, également appelés Coniférophytes (en latin Coniferophyta), Coniferales ou Pinales (ou même parfois Pinophytes, en latin Pinophyta), forment le groupe le plus diversifié au sein des Acrogymnospermes. Défini ainsi, le groupe est cependant probablement paraphylétique (cf. Classification et phylogénie). Les Conifères rassemblent de nombreux arbres ou arbustes bien connus tels que les pins, les genévriers, les cyprès, les cèdres ou encore les séquoias. Les feuilles sont généralement transformées en aiguilles ou en écailles dont la disposition le long des branches permet de distinguer les genres. Le terme conifères fait référence aux organes reproducteurs de ces végétaux qui sont organisés sous la forme de cônes (tels que les « pommes de pin ») chez la plupart des espèces. Les cônes mâles et femelles sont le plus souvent portés par le même individu (mélèze, cyprès) – l’espèce est dite monoïque – mais parfois par des individus différents (if, genévrier) – on parle alors d’espèce dioïque. Une fois le pollen dispersé et la période de pollinisation passée, les cônes mâles se dessèchent et tombent au sol. Les écailles des cônes femelles se soudent entre elles à leur extrémité et protègent les ovules pendant la formation du gamétophyte femelle, puis les graines en développement une fois la fécondation (par siphonogamie) effectuée. Elles s’écartent de nouveau pour libérer les graines lorsque celles-ci arrivent à maturité. Ces graines contiennent un embryon dont le nombre de cotylédons varie selon les espèces (de 2 à 20). Les Conifères produisent généralement des quantités massives de pollen et sont tous pollinisés par le vent. Certains genres, notamment chez les Pinaceas (ou Pinacées ; tels le pin et le cèdre), présentent des adaptations particulières à la dispersion par le vent non seulement du pollen mais aussi des graines. La paroi pollinique est équipée de deux ballonnets remplis d’airs, et les graines sont pourvues d’une aile (structure membraneuse issue de la partie interne de l’écaille). D’autres genres (if, genévrier, la plupart des Podocarpaceae, ou Podocarpacées) produisent des graines associées à des structures charnues (issues de la graine ou du cône lui-même dont les écailles deviennent charnues) consommées par les oiseaux, qui dispersent ainsi les graines (seule la partie charnue est digérée par ces animaux) à distance du pied femelle.

Gnetales

Le groupe des Gnetales (Gnétales en français), également appelé Gnétophytes (en latin Gnetophyta), est composé d’environ cent espèces en seulement trois genres, Gnetum, Welwitschia et Ephedra. Les espèces du genre Gnetum sont exclusivement tropicales, ce sont des arbustes ou des lianes, dioïques ou monoïques. Celles du genre Ephedra sont des arbustes ou des herbacées distribués dans les zones du globe à climat méditerranéen. Le genre Welwitschia est monotypique (une seule espèce, dioïque) et endémique du désert de Namibie en Afrique, dont il est l’un des emblèmes. Les plantes de cette espèce présentent la particularité de ne produire que deux feuilles portées par une tige courte, formées dès le stade embryonnaire et dont la croissance se fait de façon continue durant toute la vie de la plante (plusieurs centaines d’années). Les Gnetales présentent un certain nombre de similitudes avec les Angiospermes, ce qui a conduit certains botanistes à proposer pendant un temps un apparentement proche entre ces deux groupes. Ces similitudes, interprétées à présent comme des convergences (caractères semblables entre des espèces qui ne sont pas hérités d’un ancêtre commun mais qui résultent d’une adaptation à un même type d’environnement), concernent l’appareil végétatif (présence de vaisseaux vrais dans le xylème, tissu conducteur de la sève brute) et les structures reproductrices dont l’organisation évoque dans une certaine mesure celle de la fleur des Angiospermes. Côté mâle, les sacs polliniques sont regroupés par paires au bout d’un petit axe. Ces axes sont portés par une structure annulaire appelée microsporangiophore, entourant un ovule stérile produisant du nectar (la pollinisation est effectuée par des insectes appartenant aux Diptères et aux Coléoptères). Côté femelle, l’ovule présente une zone très allongée juste sous le micropyle, évoquant le style (partie effilée du pistil) des Angiospermes. Les organes reproducteurs mâles et femelles sont entourés de pièces stériles appelées bractées et dont l’ensemble évoque le périanthe (formé des sépales et pétales) des plantes à fleurs. Chez Ephedra et Welwitschia, ces pseudo-fleurs sont portées par des écailles et regroupées en cônes parfois très denses. Chez Gnetum, elles sont organisées en épis plus ou moins allongés. Il existe une double fécondation chez certaines espèces du genre Ephedra, mettant en jeu la fusion de l’oosphère avec un gamète mâle (pour donner le zygote puis l’embryon à deux cotylédons) et la fusion d’une cellule voisine de l’oosphère avec le second gamète mâle. Cependant, la cellule issue de la seconde fécondation ne poursuit pas son développement. Cette double fécondation ne ressemble donc que superficiellement à celle des Angiospermes. La fécondation se fait par siphonogamie chez toutes les Gnetales. Une fois formées, les graines peuvent rester en vie plusieurs années et ne germent que si les conditions sont favorables.