HÉLOBIALES

Caractères botaniques

Les Hélobiales sont des plantes herbacées généralement vivaces, souvent rhizomateuses, qui vivent dans les marais, les eaux douces ou salées, stagnantes ou courantes. Elles sont soit entièrement submergées, soit en partie flottantes, soit en partie ou entièrement dressées au-dessus de l'eau ou du sol humide. Leurs feuilles simples, très variées, rubanées et sessiles ou à limbe et pétiole bien distincts, sont souvent pourvues de stipules ou souvent engainantes et accompagnées à leur aisselle de petites écailles insérées sur la tige, épaisses de deux assises de cellules et sécrétant du mucilage : les squamules intravaginales.

L'appareil conducteur et les tissus de soutien de beaucoup d'espèces aquatiques sont très réduits ; les faisceaux comportent surtout des trachéides, et dans divers groupes (par exemple les Hydrocharitacées), il n'existe pas de vaisseaux. Par contre, ces plantes présentent souvent des lacunes aérifères fort développées.

On rencontre chez les Hélobiales des fleurs solitaires, des épis (par exemple l'épi-d'eau), des ombelles (Butomus), etc. Les fleurs sont d'une diversité déconcertante, uni- ou bisexuées, à symétrie radiaire ou bilatérale, à formule florale très variée, à périanthe complet, double ou simple, ou réduit, voire nul, à étamines et carpelles insérés en spirale et nombreux, ou insérés en verticilles, parfois solitaires. Les grains de pollen, généralement trinucléés à l'état adulte, se forment par des cloisonnements successifs de leur cellule mère. Les carpelles sont libres ou unis, et dans ce dernier cas l'ovaire est parfois infère. La placentation est variée. Les ovules, uniques ou plus ou moins nombreux, ont deux téguments et une seule archéspore, cellule mère du sac embryonnaire. Après la fécondation, l'albumen se forme selon un mode particulier, dit « type hélobial » : lors de la première division du noyau primaire triploïde, il se forme une cloison transversale dans le sac embryonnaire ; la cellule fille chalazienne ne se divise plus, la cellule fille micropylaire présente, au contraire, des divisions nucléaires sans cloisonnements au départ qui forment un albumen d'abord plasmodial.

Les fruits sont très variés, charnus ou secs, déhiscents ou non. Dans les graines mûres, l'albumen a disparu totalement ou presque, l'embryon ayant pris un grand développement. Ce dernier est généralement porté par un suspenseur formé d'une cellule hypertrophiée. Le cotylédon unique ne forme pas de suçoir.

Pollinisation

Chez les Hélobiales, les fleurs sont d'autant plus simples qu'il s'agit d'espèces plus adaptées à la vie aquatique. Leur diversité s'accompagne d'une grande variété de leur biologie. Ainsi, la pollinisation est faite par les insectes chez les espèces à fleurs aériennes voyantes (Hydrocharis morsus-ranae), par le vent chez des espèces à fleurs aériennes peu voyantes (tel l'épi-d'eau), par l'eau chez de nombreuses espèces à fleurs petites immergées ou affleurant la surface de l'eau (Vallisneria, Elodea canadensis). Dans ce dernier cas, de merveilleux mécanismes, mis au point au cours de l'évolution, assurent la fécondation. En voici deux exemples. Chez les Halophila, la pollinisation se fait au sein de l'eau : les fleurs submergées ont des grains de pollen groupés en tétrades filiformes résistant à l'eau de mer et ayant la même densité. Chez Hydrilla verticillata, plante submergée d'eau douce, les pédicelles des fleurs femelles s'allongent, portant celles-ci à la surface de l'eau où elles s'épanouissent ; le bouton de la fleur mâle, rempli de gaz comme celui de la fleur femelle et pointu au sommet, est d'abord enfermé dans une spathe formée de deux bractéoles ; après la rupture[...]