HOLOTHURIDES

Les Holothurides constituent une classe de l'embranchement des Échinodermes, classe au demeurant assez nettement différente des autres par la forme de leur corps, qui a valu à ces animaux le surnom de « concombres de mer ».

Pourtant, leurs caractères structuraux font des Holothurides d'incontestables Échinodermes en raison de la symétrie pentaradiée du corps et de la présence des systèmes hémal et aquifère, dérivés cœlomiques caractéristiques qui constituent deux ensembles parallèles, composés chacun d'un anneau périœsophagien envoyant cinq canaux dans les cinq zones ambulacraires (radiaires). Chaque canal aquifère donne en principe une série de petites digitations, les pieds ambulacraires, utilisés pour la locomotion.

Cependant, la peau souple et coriace ne porte ni épines ni pédicellaires, contrairement à celle d'Échinodermes comme les oursins. Le squelette externe est réduit à des plaques calcaires sous-épidermiques dont la structure permet de définir les espèces disparues. À ce jour, aucun Holothuride fossile entier n'a pu être identifié avec certitude, bien que la micropaléontologie ait révélé l'existence d'Holothurides dès le Carbonifère.

Organes et fonctions

Les cinq zones ambulacraires, en général visibles extérieurement grâce à la présence des pieds ambulacraires, se répartissent en deux groupes : trois d'entre elles sont ventrales, constituant le trivium, sur lequel rampe l'animal et deux dorsales forment le bivium. La zone orale comprend la bouche, entourée de cinq ou dix ambulacres modifiées, composant les tentacules arborescents (dont la morphologie est un critère utile à la systématique), et dorsalement le pore génital, dont la situation interradiale permet de définir un plan de symétrie bilatérale qui se surajoute à la symétrie pentaradiée. L'extrémité opposée est occupée uniquement par l'anus, entouré d'une rangée de denticules. Le squelette est réduit à un anneau calcaire entourant l'œsophage et à l'ensemble des spicules anchoriformes épars dans un tégument (très pigmenté par de la mélanine, et parfois par des substances fluorescentes) qui enveloppe une puissante musculature périphérique.

De l'anneau nerveux, logé dans la membrane péribuccale, naissent les cinq nerfs radiaires et le nerf de chaque tentacule. Les muscles longitudinaux sont largement innervés eux aussi. En outre, tout un réseau nerveux sensoriel parcourt le tégument qui comporte des cellules sensitives, des petits organes d'équilibration ou statocystes (radiaires) et des organes photosensibles très profonds.

La physiologie du tube digestif présente une particularité : l'épithélium intestinal, qui sécrète tous les enzymes digestifs classiques, ne laisse passer aucun des métabolites résultant de la digestion. On pense, depuis Freuzel (1892), que ce sont des amœbocytes qui véhiculent les métabolites de la lumière du tube digestif vers le sang. En revanche, toute la paroi du corps est très perméable aux sels, et le liquide cœlomique, interne, a une composition à peu près identique à celle de l'eau de mer.

La cavité cœlomique est vaste et contient de très nombreux amœbocytes. Les dérivés cœlomiques sont représentés par le système aquifère, identique à celui des autres Échinodermes, et par le système hémal, très développé, qui constitue en particulier d'importants réseaux autour du tube digestif et des organes respiratoires. Le système périhémal est absent.

L'appareil respiratoire est composé de deux tubes arborescents, qui représentent des branchies invaginées réparties de part et d'autre de l'intestin et débouchant dans le cloaque. Ce dernier, agissant à la manière d'une pompe, permet à l'eau de pénétrer, puis de sortir des « poumons ». Cette pompe cloacale fonctionne sans intervention notable du système nerveux : le rythme de ses contractions[...]