HOMOPTÈRES

Les pucerons ou Aphides

Représentés par près de 4 000 espèces, les pucerons sont des insectes de petite taille (inférieure à 4 mm) dont les adultes sont aptères ou ailés. Ils sont surtout connus pour être de redoutables ravageurs, détruisant des cultures d'intérêt économique (fruits, céréales, légumes). Les pucerons constituent le groupe le plus intéressant de tous les Homoptères en raison de leur cycle évolutif, un des exemples les plus typiques de parthénogenèse cyclique.

Ce cycle comprend l'alternance de plusieurs générations parthénogénétiques (descendance sans accouplement) et d'une seule génération sexuée. L'hivernation se fait le plus souvent sous forme « d'œufs d'hiver » (sauf chez les Chermes, où elle se fait sous forme de larve primaire) ; déposés à la base des bourgeons ou dans les fentes des écorces, ils donnent au printemps des femelles appelées « fondatrices » qui, par parthénogenèse, donnent naissance à d'autres femelles également parthénogénétiques, dites « virginipares », aptères ou ailées selon les espèces. Jusqu'à douze générations de ces femelles peuvent se succéder pendant l'été, continuant la phase de parthénogenèse télytoque. En automne apparaît une génération nouvelle (aptère ou ailée), les « sexupares », qui engendrent, toujours par parthénogenèse, les « sexués » mâles et femelles. Ces dernières ont une fécondité extrêmement réduite (3 à 10 œufs au maximum, un seul chez les Chermes), au contraire des générations parthénogénétiques qui sont très prolifiques. Dans le cas le plus simple, la totalité du cycle s'effectue sur le même végétal (ex. : le puceron cendré du chou) : il s'agit d'espèces non migrantes dites « monœciques ». Mais, le plus souvent, le cycle exige pour son accomplissement la présence de deux hôtes végétaux (hôte primaire et hôte secondaire), et ces espèces sont dites « diœciques ». Dans ce cas, le polymorphisme des générations parthénogénétiques se complique encore. C'est ainsi que la migration de l'hôte primaire vers l'hôte secondaire est assurée par une génération de virginipares ailés dénommés « émigrants ailés ». Ceux-ci engendrent sur l'hôte secondaire des générations parthénogénétiques aptères appelées « exilées ». Le vol de retour est alors assuré à l'automne par les sexupares. Parfois la migration se fait sur deux parties d'un même végétal, comme c'est le cas pour le phylloxéra qui, sur la vigne américaine, migre des feuilles aux racines.

La spécificité des Aphides envers la plante est variable selon les espèces : elle est toujours plus stricte pour l'hôte primaire que pour l'hôte secondaire. De nombreuses espèces sont peu spécifiques et leurs générations exilées peuvent vivre sur un grand nombre de végétaux sauvages ou cultivés. Par exemple, les pucerons du pêcher migrent sur un grand nombre de plantes herbacées : Myzus persicae sur la pomme de terre, le tabac, la betterave, le chou, la violette, Anouraphis persicae sur les Composées. Le puceron noir de la betterave (Aphis rumicis), qui a pour hôte primaire le fusain, est l'une des espèces les plus polyphages. Dans d'autres cas, la spécificité est plus stricte : le puceron lanigère (Eriosoma lanigerum) n'admet, comme hôte secondaire, que les pommiers et les aubépines. Pour les Chermes, enfin (pucerons des Conifères), les deux hôtes sont rigoureusement spécifiques. L'hôte primaire est toujours un épicéa sur lequel la fondatrice et ses descendants déterminent des « galles » d'où sortent les émigrants ailés ; l'hôte secondaire est un conifère autre qu'un épicéa, mais strictement défini pour chaque espèce (le sapin pour Chermes Nüsslini, le Douglas pour Ch. Cooleyi, le mélèze pour Ch. strobilobius et Ch. viridis).

Certaines espèces d'Aphides abandonnent complètement leur hôte végétal en migrant et ne le retrouvent qu'après la migration de retour ; d'autres, au contraire, maintiennent sur l'un des hôtes végétaux (ou les deux) des lignées qui se reproduisent par parthénogenèse indéfinie et constituent des paracycles. On conçoit donc que chez de tels insectes, la disparition d'un des hôtes végétaux n'entraîne pas la disparition de l'espèce. Ainsi peuvent s'isoler des lignées ou des races, voire même des espèces indépendantes, qui n'effectuent qu'une partie du cycle de l'espèce dont elles dérivent. Elles ont reçu le nom d'espèces « anholocycliques », l'espèce à cycle complet étant dite « holocyclique ». Ces races ou espèces anholocycliques sont les plus dangereuses pour les végétaux, en raison de leur extraordinaire puissance de multiplication par voie agame. Le puceron lanigère du pommier, qui ne peut terminer son cycle en Europe par absence de son hôte primaire, l'orme américain, en est l'exemple le plus typique (P. Marchal, 1928). Enfin, ultime étape des insectes entrés dans cette voie évolutive, certaines espèces ne sont plus connues que par leur forme anholocyclique, l'espèce originelle ayant disparu. Il en est ainsi d'un Chermes originaire du Japon (Chermes viridanus) qui vit sur le mélèze, sur lequel il effectue un paracycle totalement aberrant. Le cycle complet est inconnu et a très vraisemblablement disparu. Mais les races anholocycliques des Aphididés, morphologiquement semblables aux espèces holocycliques, sont souvent difficiles à caractériser.