ISOPTÈRES

Le polymorphisme

Les diverses castes qui constituent les sociétés de termites varient énormément selon les familles, voire selon les espèces. Ainsi, les Kalotermitidés (genre Kalotermes) n'ont jamais de véritables ouvriers (ce sont les larves qui remplissent leurs fonctions) ; les Rhinotermitidés (ex. : Reticulitermes) en possèdent ; les Termitidés (ex. : Macrotermes) ont parfois de grands ouvriers et de petits ouvriers. Cette même espèce produit aussi des grands et des petits soldats, alors que les espèces précédemment citées ont un seul type de soldats.

L'essaimage

Lorsqu'une termitière compte déjà un nombre important d'individus, les nymphes du dernier stade muent à peu près en même temps et se transforment en ailés qui sortent en masse du nid pour aller fonder de nouvelles sociétés : c'est l'essaimage. Juste avant cet envol, les ouvriers percent les trous par lesquels s'échapperont les essaimants, mâles et femelles en proportions sensiblement égales. Le vol des ailés étant incertain et peu durable, l'essaim se disperse peu ; cela favorise les accouplements consanguins et constitue un facteur d'isolement sexuel, maintenant des types locaux morphologiquement reconnaissables. Chaque couple se livre à une promenade nuptiale qui peut durer des heures, voire des jours, puis il creuse dans le bois ou dans la terre la chambre nuptiale. Après une ou deux journées de travail, le couple a achevé sa cellule et devient inactif ; à ce moment, les conjoints se mutilent les ailes et les antennes dont ils amputent trois, quatre ou cinq articles. Le mâle féconde la femelle après un temps variable selon les espèces, mais toujours après des caresses prolongées. Le couple vivra ensemble de longues années, car les termites semblent être les Insectes ayant la longévité la plus grande. P.-P. Grassé estime à quatre-vingts ans l'âge de certains nids géants de Bellicositermes qu'il a eu l'occasion d'ouvrir et dans lesquels le couple fonctionnel était celui qui avait fondé le nid. Alors que, dans de tels nids, les femelles à l'abdomen hypertrophié sont impotentes et ne peuvent plus se mouvoir, le mâle change peu de taille. Toujours au voisinage de la reine, il la féconde périodiquement (douze accouplements en onze mois chez Zootermopsis en élevage).

Chez les Kalotermitidés, certains ailés n'essaiment pas, perdent leurs ailes et demeurent dans le nid, où ils sont tolérés. Ils ne participent pas à la reproduction et sont inutiles. Ils ont été appelés achrestogonimes par P.-P. Grassé et P. Bonneville qui les ont découverts (1935).

Déterminisme des castes et régulation sociale

Deux thèses se sont opposées pour expliquer la différenciation des castes. La théorie blastogénique soutient que la caste est déterminée dans l'œuf par des facteurs génétiques ; la théorie épigénique (ou trophogénique) prétend que les larves issues d'œufs tous identiques s'orientent vers les diverses castes sous l'influence de facteurs extérieurs. Aujourd'hui, les arguments de la première théorie semblent tous critiquables, et seule est retenue la théorie épigénique : en effet, on a pu montrer que les larves et les nymphes des Isoptères (sauf les Termitidés) ont les mêmes potentialités et que leur destinée est modifiable au gré de certaines influences extérieures.

La plasticité des termites est, en outre, bien mise en évidence par les faits de régulation sociale que l'on peut observer dans la nature ou au cours d'expériences. En effet, on constate que la composition globale de la société influe directement sur la destinée des individus qui ne sont pas encore arrivés au terme de leur développement. C'est ainsi que la suppression des sexués fonctionnels dans une colonie entraîne la transformation de certaines larves ou de certaines nymphes en sexués néoténiques. De même, on a pu observer la régulation du nombre des soldats dans une colonie naissante ou dans un fragment de colonie (par suppression ou adjonction expérimentale de soldats). On a aussi montré qu'un groupe homogène formé de sujets appartenant au même stade a tendance à réaliser une société dans laquelle toutes les castes sont représentées. La termitière fonctionne donc comme une unité qui tend à maintenir constamment son équilibre ou à le rétablir s'il a été rompu, à avoir présentes en son sein toutes les castes et à conserver entre elles certaines proportions numériques. Des expérimentations ont mis en évidence le rôle des glandes endocrines dans la différenciation des castes. L'implantation de corpora allata chez des pseudergates donne naissance à des soldats parfaitement formés ou à des intercastes (Lüscher, 1976 ; Lebrun, 1970-1979). La morphogenèse des différentes castes serait ainsi sous la dépendance des proportions relatives dans le sang de l'hormone de mue et de l'hormone juvénile.