LICHENS

Jusqu'au dernier tiers du xix^e siècle, les Lichens étaient considérés comme des êtres simples, intermédiaires entre les Champignons, par les filaments incolores de leur thalle ou hyphes, et les Algues, par leurs cellules vertes ou gonidies. C'est le mérite du botaniste suisse S. Schwendener d'avoir, en 1867, reconnu nettement leur nature double, résultant de l'union durable, appelée ensuite symbiose par A. De Bary (1879), d'une Algue, constituant le phycosymbiote, autotrophe (capable de photosynthèse), avec un Champignon, le mycosymbiote, hétérotrophe (tributaire d'un autre être vivant pour son alimentation carbonée). Pour la quasi-totalité des Lichens, le mycosymbiote est un Ascomycète ; moins de vingt espèces, toutes tropicales, sont formées par un Basidiomycète (on les laissera de côté dans cet exposé). Le phycosymbiote est ou bien une Chlorophycée (le plus souvent une Protococcacée du genre Trebouxia ou une Trentépohliacée), ou bien une Cyanophycée (ou Cyanobactérie), le plus souvent un Nostoc. Généralement, il n'y a qu'un type d'Algue par thalle. Cependant quelques espèces à gonidies Chlorophycées contiennent en plus, souvent localisées dans de petits tubercules externes appelés céphalodies, des Cyanophycées, ordinairement des Nostoc.

Structure des thalles

Le thalle peut être formé d'une croûte (thalles crustacés) tapissant les écorces, les rochers, etc. Il peut avoir une forme foliacée, plus ou moins lobée et rayonnante en rosette au pourtour (thalles foliacés), adhérant au substrat par des rhizines, des plis, un point central. D'autres forment des arbuscules ramifiés, dressés ou pendants (thalles fruticuleux). Certains (Cladonia) ont une partie basale foliacée, ou crustacée et évanescente (thalle primaire), qui donne naissance à des branches dressées plus ou moins ramifiées (podétions), parfois terminées en coupe. Un autre type de thalle est plus ou moins gélatineux par temps humide (Collema). Il existe enfin des thalles très primitifs, soit formés d'une algue filamenteuse entourée d'un réseau d'hyphes, soit restant à l'état de croûte pulvérulente.

La taille varie de quelques centimètres à plusieurs décimètres ou même un mètre et plus (certains Usnea). Les couleurs sont ordinairement ternes : verdâtre, grisâtre, brun plus ou moins foncé, noir ; plus rarement vives : vert, jaune, orangé, rouge.

Les thalles gélatineux sont tous à gonidies Cyanophycées, celles-ci fournissant par leur gaine gélatineuse la substance amorphe où circulent les hyphes ; la structure est presque homogène sur toute leur épaisseur (thalles homéomères). Les autres types de thalles ont une structure hétérogène (thalles hétéromères). Ceux de type crustacé et foliacé ont leurs éléments disposés en couches (structure stratifiée). Au maximum de complication, on observe un cortex supérieur formé d'hyphes à parois plus ou moins épaissies et soudées (cortex restant parfois indifférencié, notamment chez les espèces crustacées) ; puis vient la couche gonidiale formée par des Algues qu'entourent les hyphes, avec en dessous une couche d'hyphes entrecroisées ou parallèles, plus ou moins denses, constituant la médulle ; la face inférieure se termine tantôt par des hyphes s'enfonçant dans le substrat (thalles crustacés) ou des faisceaux d'hyphes formant des rhizines (crampons), tantôt par un cortex inférieur pourvu ou non de rhizines. Quant aux thalles fructiculeux, ils sont le plus souvent fixés au substrat par leur extrémité basale (Usnea, Ramalina). On y trouve cortex, couche gonidiale, médulle, mais le tout disposé en couches concentriques (structure radiée) autour d'un axe solide, ou virtuel représenté alors par une cavité. Les Cladonia et genres voisins ont une structure stratifiée dans leur thalle primaire, et radiée dans leurs[...]