LYCOPHYTES

Évolution et diversité passée des Lycophytes

Les Lycophytes sont les plus anciennes Trachéophytes dont il existe encore des représentants. Ils étaient traditionnellement classés parmi les Ptéridophytes, avec les Monilophytes (groupe des fougères), les deux groupes étant des Embryophytes vasculaires à spores libres. Dans les phylogénies actuelles des Embryophytes, les Lycophytes sont placées en groupe frère des Monilophytes et des Spermatophytes (plantes à graines). Les Ptéridophytes ne forment pas un groupe monophylétique (groupe représenté par un ancêtre commun et tous ses descendants), ce qui fait que ce terme n’a plus de signification du point de vue de la classification des plantes.

Les plus vieux fossiles connus de Lycophytes (genre Baragwanathia) ont été découverts dans des sédiments du Silurien supérieur, c’est-à-dire datant de quelque 420 millions d’années (Ma). Ce groupe était déjà bien diversifié au sein des premiers écosystèmes végétaux complexes composés majoritairement de Trachéophytes au Dévonien inférieur (de 416 à 397 Ma). Les premières Lycophytes (du groupe des Zosterophyllales) étaient vraisemblablement amphibies (mi-aériennes, mi-aquatiques) et constituées de tiges (axes caulinaires) rampantes, sans feuilles ni racines, qui se ramifiaient de façon dichotome (en forme de Y) et produisaient des axes dressés se terminant par des strobiles typiques de sporanges réniformes. Asteroxylon, Lycophyte fossile emblématique de la base du Dévonien, ressemblait déjà à un lycopode mais portait des excroissances épidermiques, appelées énations, semblables à des microphylles mais non vascularisées. On suggère donc que les microphylles des Lycophytes seraient issues d’énations secondairement vascularisées, et donc non homologues des vraies feuilles ou mégaphylles des fougères (Monilophytes) et des Spermatophytes qui seraient des rameaux latéraux transformés.

Si les Lycophytes actuelles sont toutes de petites plantes herbacées, le groupe a comporté dès le Dévonien supérieur (vers 380 Ma) de nombreuses formes robustes et arborescentes, pouvant atteindre jusqu’à 30 mètres de hauteur. Ainsi les genres Lepidodendron et Sigillaria ont été parmi les constituants majeurs des forêts marécageuses du Carbonifère (de 359 à 299 Ma) et du Permien (de 299 à 251 Ma) et ont contribué, en fossilisant, à la formation des grands gisements de houille que l’homme a exploités et exploite encore. Les Lepidodendron et les formes apparentées possédaient un cambium fonctionnel permettant la formation d’un vrai tronc avec un cylindre interne de bois, mais ce cylindre était peu épais en comparaison de l’écorce et c’est cette dernière qui assurait principalement le soutien (chez les Spermatophytes ligneuses, c’est l’inverse). Le tronc se prolongeait vers le haut par un houppier de branches dichotomes, portant des microphylles et des strobiles, et vers le bas par une tige souterraine portant de petites racines insérées en spirale. Cette structure souterraine (nommée Stigmaria) est un rhizophore (une tige qui croît vers le sol et porte des racines) et s’observe donc encore à la base de la tige des isoètes actuels. Comme les isoètes, les formes arborescentes éteintes de Lycophytes étaient ligulées et hétérosporées, et selon certains auteurs seraient même à classer dans les Isoëtales.

Ainsi les lignées de formes arborescentes de Lycophytes n’auraient pas complètement disparu à la fin du Permien mais survivraient encore actuellement sous forme de petites espèces herbacées (les isoètes) qui auraient même conservé un reste de cambium. Le taxon éteint arborescent Pleuromeia, qui a persisté jusqu’au Trias, peut même grossièrement se décrire comme un isoète géant à tronc monocaule (non ramifié). Enfin, on a retrouvé des fossiles apparentés à Lepidodendron chez lesquels les mégasporanges étaient protégés dans des[...]