MALACOSTRACÉS

Les Dendrobranchiata

Le sous-ordre des Dendrobranchiata comprend une partie des décapodes précédemment rangés parmi les Natantia, à savoir essentiellement la superfamille des pénéides. Ces animaux sont caractérisés par un corps comprimé latéralement et divisé en un céphalothorax et un abdomen bien développés, par des téguments minces et peu calcifiés, par des pattes thoraciques souvent longues et grêles (rapprochées à la base) et dont les trois premières paires se terminent par des pinces, et par des pattes abdominales modifiées en appendices natatoires. Les œufs sont libérés dans l'eau et éclosent sous la forme d'une larve nauplius qui subit un certain nombre de métamorphoses avant que ne soit atteinte la forme adulte. Les pénéides comptent un grand nombre d'espèces dans les mers tropicales ou tempérées chaudes. Certaines, de grande taille – jusqu'à 25 cm de longueur –, font l'objet d'une pêche intensive, en Méditerranée notamment où l'on rencontre entre autres Penaeus kerathurus et Parapenaeus longirostris, les langostinos et les gambas espagnoles.

Les Pleocyemata

Le sous-ordre des Pleocyemata est constitué de l'ensemble des décapodes longtemps désignés sous le nom de Reptantia, auxquels s'ajoutent les crevettes carides. Tous ont en commun un mode de reproduction différent de celui des Dendrobranchiata : les œufs ne sont pas émis directement dans l'eau, mais incubés, en général attachés aux appendices abdominaux de la femelle, jusqu'à l'éclosion qui a lieu sous la forme d'une larve zoé ou d'un stade ultérieur.

En dehors des carides, la plupart des Pleocyemata ont perdu toute faculté de nager en pleine eau à l'état adulte. Ils marchent ou rampent sur le fond et leur conformation correspond à ce mode de vie : ils ont généralement un corps déprimé, des pattes thoraciques souvent assez courtes et largement séparées par un sternum, un rostre court ou absent.

Des différences considérables dans le développement et la conformation de l'abdomen ont justifié la séparation des Pleocyemata en trois groupes, dont le nom évoquait précisément l'aspect de cette région du corps : les macroures, les anomoures et les brachyoures (étymologiquement : à « queue » longue, anormale, courte). Aujourd'hui, la recherche des liens phylétiques réels entre les composantes du sous-ordre des Pleocyemata a conduit à les répartir en sept infra-ordres distincts, dont celui des glyphéides. Cependant, bien que cette nouvelle classification apparaisse comme justifiée sur le plan de la phylogénie, certains auteurs continuent de suivre la division originellement fondée sur le développement et la structure de l'abdomen et nous la conserverons ici.

Les macroures ont un abdomen normalement développé, articulé, à téguments rigides, se terminant en une large palette natatoire. Ils se divisent à leur tour en plusieurs groupes. À celui des astacoures appartiennent par exemple la langoustine, déjà citée, le homard et les écrevisses, celles-ci dulçaquicoles. Chez ces décapodes, la première paire d'appendices thoraciques se termine par des pinces puissantes et volumineuses. Le groupe des palinoures inclut les langoustes et les scyllares (encore appelés cigales de mer) dont on sait qu'ils sont démunis de pinces. Si les homards et les écrevisses sont, quand ils éclosent, peu différents des adultes, langoustes et scyllares connaissent une longue vie larvaire planctonique sous la forme de cet organisme extraordinaire, plat et transparent, que l'on appelle une phyllosome. Les glyphéides, principalement connus à l'état fossile, ont deux représentants dans le monde vivant. Ils sont apparentés aux astacoures. Les eryonides, abondants au Secondaire et au Tertiaire, comptent encore plusieurs familles actuelles. Ils ont un corps déprimé et tous leurs appendices thoraciques se terminent par une pince. Enfin, formant un dernier groupe, les thalassinides, naguère rattachés aux anomoures, sont dotés d'un long abdomen articulé, à téguments minces et peu calcifiés. Tous marins, ils creusent des galeries dans la vase ou se tiennent dans les anfractuosités du fond ou dans les coraux.

Les anomoures constitue un groupe hétérogène, certains de ses éléments ayant des affinités encore imprécises. Les pagures ou bernard-l'hermite, dont on a décrit plus de mille espèces, s'abritent à l'intérieur de coquilles vides de gastéropodes qu'ils traînent avec eux, s'y rétractant complètement à la moindre alerte. Ils montrent de remarquables adaptations morphologiques : l'abdomen, constamment protégé par la coquille, est devenu une sorte de sac mou asymétrique et non segmenté ; les pléopodes ont disparu du côté droit et, du côté gauche, en nombre réduit, ils ne servent qu'à l'accrochage des œufs chez la femelle.

Sur les rivages tropicaux, certains pagures sont adaptés à la vie terrestre. Ils forment la famille des Cénobites dont la majorité des espèces utilisent des coquilles de mollusques terrestres, et se nourrissent de détritus animaux et végétaux. Proche parent des vrais Cénobites, le « crabe des cocotiers », improprement nommé, n'a plus de coquille : ses dimensions – il peut atteindre un poids de plusieurs kilogrammes – ne lui permettraient d'ailleurs pas d'en trouver à sa taille. Son abdomen est protégé par des plaques calcifiées, réapparition des tergites régressés chez les autres pagures.

On range encore parmi les anomoures les galathéides et les hippides.

Les galathéides, sensiblement aussi nombreux que les pagures, sont représentés dans la faune abyssale par certaines formes dépigmentées et aveugles, mais les plus connus sont les galathées et les porcellanes, communes dans la zone des marées. Les unes et les autres ont un abdomen segmenté mais réduit et rabattu sous le thorax ; ce caractère est particulièrement marqué chez les porcellanes, qui ont l'aspect de petits crabes, avec lesquels cependant on ne peut les confondre : leurs dernières pattes, dont le rôle est de nettoyer les branchies, sont, comme chez les autres galathéides, grêles et cachées sous la carapace.

Les hippides, groupe pauvre en espèces, ont aussi un abdomen segmenté, réduit et rabattu sous la région thoracique. Ils ont une grande carapace ovale ou quadrangulaire, plus ou moins bombée. Grâce à des péréiopodes à extrémité aplatie en faucille, ils se déplacent rapidement dans le sable qui est leur habitat naturel.

Les brachyoures constituent la dernière grande subdivision des Pleocyemata. Représentant le degré le plus élevé de l'évolution chez les crustacés, ils forment le groupe de loin le plus important avec près de six mille espèces, soit autant que tous les autres décapodes réunis.

Leur nom exprime le trait commun qui les caractérise ; l'abdomen est très réduit, chez les mâles surtout ; il est rabattu sous le céphalothorax que protège une large carapace et s'encastre dans une dépression du sternum, souvent maintenu par un dispositif d'accrochage. Presque tous sont pourvus d'une première paire d'appendices en forme de pince, les suivants étant locomoteurs. Quant aux uropodes, ils ont disparu.

L'ensemble des brachyoures est un monde en lui-même, avec bien entendu beaucoup d'espèces marines benthiques peuplant la zone littorale, mais d'autres également qui vivent jusqu'à plusieurs milliers de mètres de profondeur. Les eaux côtières européennes offrent maints exemples de leur variété de forme et d'habitat. La dromie, Dromia personata, aux caractères primitifs, se tient sur des fonds vaseux, camouflée par une éponge vivante qu'elle maintient sur son dos à l'aide de ses deux dernières pattes adaptées à cette fonction. Le Carcinus maenas, le plus familier de nos crabes, a reçu de multiples noms locaux : crabe vert, crabe enragé, chancre, favouille, etc. Présent partout en eau peu profonde, il court aussi sur les grèves, agressif, toujours à la recherche d'une pâture : cadavre d'animaux, débris alimentaires. Citons encore parmi les formes comestibles le tourteau, Cancer pagurus, dont les spécimens de plusieurs kilogrammes, aux pinces énormes, ne sont pas rares, et l' étrille, Macropipus puber, qui appartient à la famille des portunidés. Ceux-ci, grâce à l'aplatissement en palette de leurs dernières pattes, peuvent nager activement et certaines espèces mènent une vie à peu près exclusivement pélagique. L' araignée de mer, Maia squinado, a un aspect fort différent. Sa carapace, plus longue que large, arrondie et bombée, est recouverte de tubercules épineux. Elle fait partie des oxyrhynques, les crabes les plus évolués et dotés du système nerveux le plus concentré. Beaucoup d'entre eux sont remarquables par leur faculté de déguisement : ils prélèvent à l'aide de leurs pinces des fragments d'algues qu'ils fixent sur leur carapace et qui, véritables boutures, se développent et dissimulent bientôt complètement l'animal. Un autre oxyrhynque est le géant non seulement de tous les crustacés, mais de tous les arthropodes actuels connus : le Macrocheira kaempferi des mers du Japon a des pattes et des pinces immenses, dont l'envergure atteint quatre mètres pour un corps d'un diamètre de plus de 45 cm.

Il existe de nombreux crabes d'eau douce : c'est le cas notamment de la grande famille des Potamonidae, dont les quatre cents espèces peuplent les lacs et les rivières des régions tropicales, jusque dans les zones montagneuses. Quant au domaine terrestre, il a été conquis par une autre famille tropicale, celle des gécarcinidés, qui, grâce à des adaptations respiratoires, vivent à l'air libre, s'abritant dans des terriers qu'ils creusent et ne retournant à la mer que pour se reproduire.