MITOCHONDRIES

Fonctions mitochondriales

Les oxydoréductions biologiques

Les différentes formes de l'énergie libre dans une cellule

L' énergie libre (ou enthalpie libre) est, par définition, l'énergie que l'on peut récupérer sous forme de travail. Elle est donnée par l'équation générale du second principe de la thermodynamique :

où ΔG est la variation d'énergie libre, ΔH la variation d'enthalpie, T la température absolue et ΔS la variation d'entropie. Dans une cellule, le catabolisme des substrats provenant de l'alimentation conduit à l'accumulation et à l'utilisation de trois formes d'énergie libre : l'énergie d'oxydoréduction résultant de l'échange de protons (H⁺) et d'électrons (e^–) entre « couples redox », les dérivés riches en énergie, dont le plus important est l'ATP, le potentiel électrochimique formé au niveau des membranes. Nous verrons que les mitochondries constituent un remarquable exemple de l'interconvertibilité de ces différentes formes d'énergie libre :

L'énergie d'oxydoréduction

La plupart des réactions chimiques rencontrées dans les cellules sont des réactions d'oxydoréduction. Par définition, une réaction d'oxydoréduction est constituée de deux couples oxydoréducteurs pouvant exister dans leur forme réduite et leur forme oxydée :

Si le couple A a la plus grande pression de H⁺ et d'électrons, il est le plus réducteur. La réaction s'effectuera de la façon suivante :

Le potentiel d'oxydoréduction E d'un couple est donné par l'équation de Nernst :

où R = 8,313 joules, F = 96 486 coulombs, n = le nombre des e^– mis en jeu (2 généralement en biologie), (ox) et (red) sont les concentrations des formes oxydées et réduites. E₀ représente le potentiel redox standard. En biologie, E₀ devient E′₀. Il est défini comme la force électromotrice en volts donnée par une électrode placée dans une solution 1 M en forme réduite et oxydée du couple considéré, à 25 ⁰C et à pH = 7. L'électrode de référence est l'électrode à H₂ qui a une f.e.m. maintenue arbitrairement à 0 avec une concentration en H⁺ 1 M (pH = 0) en équilibre avec H₂ gaz à la pression de l'atmosphère. Dans ces conditions, l'équation de Nernst peut s'écrire :

Potentiels redox - crédits : Encyclopædia Universalis France — Potentiels redox
Encyclopædia Universalis France

C'est une convention, en biologie, de donner une valeur négative aux couples plus réducteurs que le couple H₂/2H⁺ à pH = 0, et une valeur positive aux couples qui le sont moins. Le tableau 2 donne les valeurs de E′₀ de quelques-uns des couples les plus importants rencontrés dans les cellules. Les couples les plus réducteurs sont des couples comme celui du glycérate, impliqué dans la glycolyse cytoplasmique, ou celui de la ferrédoxine, un des transporteurs d'électrons les plus importants de la photosynthèse dans les chloroplastes des cellules végétales. Le couple le plus oxydant est celui de O₂/H₂O. À partir des valeurs de E′₀, on peut calculer la variation d'énergie libre standard ΔG′₀ résultant d'une réaction d'oxydoréduction en appliquant la relation :

où n est le nombre d'électrons mis en jeu dans la réaction, F le faraday et ΔE′₀ le saut de potentiel. On peut, par exemple, calculer le ΔG′₀ de la réoxydation du NADH + H⁺ par l'oxygène de l'air catalysée par la chaîne respiratoire :

C'est une réaction très exergonique qui libère une forte quantité d'énergie libre.

Mitochondrie et chloroplaste dans le cycle énergétique

Respiration et photosynthèse sont des phénomènes biologiques caractéristiques de la nutrition cellulaire mais thermodynamiquement tout à fait opposés.

Dans la mitochondrie, le transit des H⁺ et des électrons se fait, normalement, des couples les plus réducteurs vers le couple le plus oxydant, celui de l'oxygène. Ce[...]

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Écrit par

Roger DURAND : professeur de biochimie à l'université Blaise-Pascal, Clermont-Ferrand

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