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MITOCHONDRIES

La continuité mitochondriale

Les mitochondries se reproduisent-elles par croissance et division ou bien par synthèse de novo ? On sait maintenant qu'elles se reproduisent par croissance de cet organite par suite de la synthèse coordonnée de ses constituants moléculaires. À partir d'un certain volume mitochondrial, il y a coupure de la membrane interne, formation de deux vésicules matricielles et segmentation de la membrane externe qui clôt et sépare les deux vésicules précédemment formées. La masse mitochondriale double à chaque mitose.

Cette continuité physique des mitochondries a été tout d'abord démontrée avec les phospholipides des membranes. Des mutants de Neurospora crassa, auxotrophes pour la choline indispensable à la synthèse de phosphatidylcholine, ont des mitochondries plus denses quand les cellules sont cultivées en absence de choline. L'addition de choline ne s'accompagne pas de la synthèse d'une nouvelle population de mitochondries moins dense, mais de la diminution progressive de densité de la population initiale des organelles. La continuité de la biogenèse des protéines se manifeste aussi par la transformation des promitochondries des levures cultivées en anaérobiose en mitochondries effectives, à la suite de l'addition d'oxygène dans le système de culture des levures.

La biogenèse des mitochondries est un phénomène complexe mettant en jeu le génome nucléaire et le génome propre à la mitochondrie. La coordination de leur activité ne met pas en cause cependant l'autonomie fonctionnelle de ce dernier, comme le prouvent les observations qui précèdent. C'est pourquoi il est possible de postuler l'existence d'une continuité génétique mitochondriale propre à chaque espèce. Les différences génomiques mitochondriales pourraient alors servir à analyser les relations évolutives entre espèces voisines pour reconstituer leur hypothétique phylogenèse (comme on s'est efforcé de le faire en paléoanthropologie avec la théorie de l'« Ève africaine »).

Le génome mitochondrial : structure et fonction

Toutes les mitochondries ont leur propre génome : il ne comporte – comme celui des Procaryotes, auxquels les mitochondries sont peut-être apparentées (selon la théorie dite symbiotique de l'origine des cellules encaryotes) – que de l'ADN bicaténaire, circulaire, sauf exception où il est linéaire. Toutes les séquences sont identiques pour un même organisme.

Structure

La taille de ces molécules d'ADN est relativement uniforme dans le règne animal et est caractéristique de l'espèce : 16 569 paires de bases pour l'ADN mitochondrial humain, 17 400 pour Xenopus laevis, de 15 700 à 19 500 pour la Drosophile. L'ADN mitochondrial de levures a environ 75 000 paires de bases. Le génome mitochondrial des plantes peut être de 20 à 30 fois plus grand que le génome de levure. Il comporte, comme celui des levures, des gènes dispersés dans des zones non codantes riches en adénine et thymine ou guanine et cytosine.

La séquence complète du génome mitochondrial humain a été publiée (Nature, avr. 1981). L'organisation de ce génome est tout à fait remarquable (fig. 13). Les gènes codant pour les 2  ARN ribosomaux, 22 ARN de transfert et 13 protéines sont tellement serrés qu'il n'y a pratiquement pas de bases non codantes entre eux. Quelques codons ne sont pas conformes au code génétique universel : UGA, qui est un codon d'arrêt dans la synthèse qui s'accomplit dans les ribosomes cytoplasmiques, code pour le tryptophane dans les mitochondries ; AGA et AGG, qui codent habituellement pour l'arginine, sont des codons d'arrêt dans les mitochondries.

Les mutants mitochondriaux de levures

Vers les années 1946-1948, Boris Ephrussi observait qu'une culture de levure diploïde ou haploïde donne après repiquage,[...]

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Écrit par

  • : professeur de biochimie à l'université Blaise-Pascal, Clermont-Ferrand

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