MITOSE

Étude structurale de la mitose

Classiquement, la mitose se déroule en cinq stades successifs s'enchaînant de façon programmée ; chacun d'eux est marqué par des changements structuraux caractéristiques ; ces stades sont la prophase, la prémétaphase, la métaphase, l'anaphase et la télophase.

– Prophase : à partir de la chromatine du noyau « au repos », autrement dit interphasique, les chromosomes se condensent et deviennent visibles dans le noyau ; le fuseau s'édifie dans le cytoplasme (fig. 2a).

Ils apparaissent d'abord dans le noyau cellulaire sous forme de fins filaments enchevêtrés au sein d'un noyau plus volumineux que celui des cellules « quiescentes ». Ces filaments se spiralisent et leur chromatine se condense en prenant un aspect compact. Les chromosomes s'individualisent ainsi punctiformes ou en bâtonnets plus ou moins longs. Chacun d'eux comporte deux chromatides, séparées l'une de l'autre par une faible distance, sauf dans la région du centromère où elles sont réunies ; c'est dans cette région que sont observés, dans les cellules de Mammifères, de petits amas de matériel amorphe, accolés à chacune des chromatides : ce sont les ébauches des kinétochores, structures dont le rôle sera discuté plus loin.

En même temps que les chromosomes se condensent, un édifice cytosquelettique constitué majoritairement de microtubules de 25 nm de diamètre s'édifie dans le cytoplasme au voisinage du noyau. Cet édifice en forme de fuseau se met en place de façon un peu différente selon que les cellules possèdent ou non des centrioles. Lorsque les cellules possèdent des centrioles (cas des cellules animales ou de végétaux inférieurs), ceux-ci (fig. 3) sont dupliqués pendant l'interphase (à la fin de G1 ou en début de S) précédant la mitose. En début de prophase, les deux paires de centrioles s'éloignent l'une de l'autre en contournant le noyau (fig. 2b). Chacune est entourée d'un matériel amorphe, le matériel péricentriolaire, dont le volume augmente. L'ensemble centrioles/matériel péricentriolaire constitue un complexe centriolaire, le centrosome.

Des microtubules (ou fibres) rayonnent autour des complexes centriolaires. Très longs dans certains types cellulaires, comme les œufs d'échinodermes, ils constituent une figure appelée aster. La mitose est dans ce cas dite « astrale ».

À mesure que les asters s'éloignent l'un de l'autre, les microtubules, orientés d'un aster vers l'autre, s'allongent et leurs extrémités distales (les plus éloignées des complexes centriolaires) s'interpénètrent dans la région équatoriale de l'édifice ainsi formé. Lorsque les deux asters sont en positions diamétralement opposées par rapport au noyau, ils définissent deux pôles dans la cellule.

Dans les cellules dépourvues de centrioles (la plupart des cellules de végétaux supérieurs, certains protozoaires par exemple), on observe en microscopie électronique, en début de prophase, de nombreux microtubules entourant le noyau. Cette région de la cellule est appelée zone claire en raison de l'aspect qu'elle présente en microscopie optique. Les microtubules, dont les orientations sont d'abord irrégulières, s'ordonnent parallèlement et deviennent plus nombreux à mesure que la prophase avance. À la fin de la prophase, deux pôles sont définis de part et d'autre du noyau, d'où émanent des microtubules polaires pour constituer, comme dans les cellules animales, une ébauche de fuseau. La mitose, dans ce cas, est appelée « anastrale ».

– Prémétaphase : l'enveloppe nucléaire se fragmente (fig. 2c) ; les chromosomes condensés s'intègrent au fuseau et s'orientent par rapport aux pôles (fig. 2d).

Les chromosomes poursuivent leur condensation. Des kinétochores, dont[...]