MOLLUSQUES

Production

Par la coquille que leur manteau élabore, les Mollusques apparaissent comme des systèmes biologiques propres à convertir les sels calcaires dissous dans les eaux en des formations cristallines complexes, agencées en couches remarquablement organisées. Mais si l'on y voit en général les organismes qui se prêtent le mieux à l'abord du difficile problème de la calcification, force est de reconnaître que, malgré l'application des techniques de recherche les plus modernes, la genèse des coquilles reste encore bien mystérieuse.

Les premières études ont porté surtout sur les Bivalves. Chez ces animaux, les deux valves s'appliquent étroitement sur les larges lobes du manteau dont elles ne sont séparées que par un mince espace occupé par une faible quantité de « liquide extrapalléal ».

Les valves s'agrandissent par tout leur bord libre, au fur et à mesure que le manteau s'accroît, grâce à l'activité des bords du manteau qui engendrent de nouvelles couches de substances calcifiées. Quant à l'accroissement en épaisseur, il résulte de l'activité de toute la face externe du manteau.

La face externe des valves est en totalité recouverte d'une sorte de vernis protecteur très résistant, le periostracum, qui est engendré en permanence par la partie profonde d'un sillon qui suit le bord du manteau sur toute sa longueur. La jonction du bord de la coquille au manteau étant ainsi assurée, le liquide extra-palléal se trouve dans un espace clos.

Du periostracum à la face interne de chaque valve se voient l'ostracum, ensemble d'une couche cristalline externe formée d'une lame à prismes perpendiculaires ou obliques à la surface et d'une couche plus profonde faite de lamelles entrecroisées, puis la couche cristalline interne, ou hypostracum, qui consiste en nacre ou en une substance porcelanée. Le calcaire de ces couches existe soit sous forme d'aragonite, parfois aussi sous forme de vatérite ; les uns et les autres se trouvent sous forme de biocristaux de nature très particulière.

L'architecture des couches cristallines laisse reconnaître quelques types structuraux : structure prismatique simple ou fibrillaire selon que les cristaux, entourés de leur fourreau de nature protéique, sont larges ou très étroits ; structures feuilletées s'il s'agit de lames minces (nacre). Mais les éléments cristallins peuvent aussi s'entrecroiser de façon complexe, donnant lieu aux « structures entrecroisées ».

Dans ces divers types de structure, on a coutume de considérer que les cristaux de calcite, d'aragonite sont engendrés par une « matrice organique » qui les entoure comme un fourreau et qu'ils s'empilent pour former des prismes. Cependant, selon Ranson (1968-1969), les productions cristallines réalisent des prismes construits sur un « substratum organique de conchyoline » qui diffère totalement de la substance des fourreaux qui, elle, est de nature périostracale. Ainsi, les prismes seraient des biocristaux complexes constitués de conchyoline calcifiée.

Calcification

La calcification fait intervenir trois phénomènes : la mobilisation des composants des cristaux, l'édification des cristaux sur une mince lamelle généralement nommée « matrice organique », l'agencement des cristaux en couches correspondant aux divers types structuraux.

Importance phylogénétique

Il est fort difficile de rendre compte de l'évolution des phylums d'après la structure de la coquille. On peut noter cependant que les coquilles à ostracum calcitique et hypostracum d'aragonite sont l'exception. La majeure partie des coquilles de Mollusques sont aragonitiques, et quelques formes seulement, surtout chez les Bivalves, ont une nature calcitique.

Dans les Polyplacophores, les Bivalves, les Gastéropodes, les Céphalopodes, la calcite apparaît secondairement dans l'évolution ; c'est ce que l'on observe au sein de la majorité des familles, sauf dans quelques groupes (Solenacés, Mactracés, Tellinacés, Buccinacés) à constitution minéralogique stable. Dans l'ensemble l'évolution de la nature de la coquille apparaît parallèle à l'évolution des parties molles ; mais chez les Gastéropodes en particulier, les rapports entre plusieurs groupes demeurent très confus. À titre d'exemple, les Gastéropodes Sténoglosses à coquille calcitique sont apparentés aux Cerithiacés les plus primitifs ; or, les formes actuelles de ces derniers ont une coquille aragonitique. De même les Naticacés, Cypraeacés et Cérithiacés dérivent de Littorinomorphes dont les représentants actuels présentent déjà des traces de calcite.