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Origine et évolution des Artiodactyles et des Périssodactyles

Dès le début du Cénozoïque, au Paléocène, on peut distinguer deux lignées parmi les Mammifères : la première, avec les Créodontes, conduira aux Carnivores actuels : la seconde, avec les Condylarthres, aboutira à l'ensemble des familles modernes d'herbivores et d'omnivores. La frontière est cependant incertaine et des controverses ont toujours lieu sur la position systématique qu'il convient d'attribuer à tel ou tel Mammifère cénozoïque.

Phenacodus, Condylarthre d'apparition tardive (Paléocène supérieur), contemporain d'Équidés déjà différenciés, est resté assez peu évolué pour fournir une bonne image de ce que devait être le stock originel d'où sont issus les Périssodactyles et les Cétartiodactyles : Phenacodus était un animal de la dimension d'un tapir, dont les dents mâchelières, pourvues de tubercules reliés par des crêtes, étaient déjà bien adaptées à la mastication des végétaux. Les pattes, antérieures et postérieures, étaient terminées par cinq doigts, chacun muni d'un petit sabot.

Dès l'Éocène, on trouve dans de nombreux gisements, aussi bien américains qu'eurasiatiques, des formes marquant une différenciation simultanée entre les Périssodactyles et les anciens Artiodactyles.

Mis à part le nombre et la disposition des doigts, il est important de noter qu'un os au basipode du membre postérieur, l' astragale, a une structure nettement différente chez les Périssodactyles et chez les anciens Artiodactyles, et cela dès l'origine des deux lignées. Chez les Périssodactyles, la partie proximale de cet os, en forme de poulie, est embrassée par l'extrémité du tibia, alors que la partie distale inférieure présente une surface plane qui interdit toute souplesse d'articulation entre l'astragale et le pied. Par contre, chez les anciens Artiodactyles, la partie inférieure de l'astragale est arrondie, de telle sorte que des mouvements de rotation peuvent s'accomplir aussi bien entre tibia et astragale qu'entre ce dernier os et le pied. Le premier Périssodactyle connu est Hyracotherium (ou Eohippus des auteurs américains), de l'Éocène inférieur d'Europe et des États-Unis. Ce genre est sûrement à placer au début de la lignée des Équidés et il est très probablement proche des autres Périssodactyles, c'est-à-dire des Rhinocérotidés et des Tapiridés pour ce qui est des familles actuelles, des Titanothères et des Chalicothères pour ce qui concerne les groupes éteints. Il est remarquable que, des cinq familles de Périssodactyles existant au début du Cénozoïque, trois seulement connaissent une descendance dans la période actuelle, descendance à l'avenir précaire d'ailleurs, tant pour les rhinocéros et les tapirs que pour les Équidés sauvages.

Parmi les Périssodactyles (cf. périssodactyles), c'est la lignée des Équidés qui, de loin, est la mieux connue ; on sait que l'essentiel de son histoire s'est déroulé en Amérique du Nord, alors que les espèces actuelles de zèbres, d'ânes et de chevaux sauvages ne sont connues que dans l'Ancien Monde. Les Rhinocérotidés, apparus à l'Éocène, ont déjà la surface masticatrice des dents jugales caractéristique de cette famille. Jusqu'à la fin du Pliocène, on trouve des rhinocéros en Amérique du Nord et en Eurasie. À l'Oligocène, un genre asiatique, Baluchitherium, représente peut-être le plus grand Mammifère terrestre qui ait jamais existé. Il faut attendre le Miocène pour trouver des traces de Rhinocérotidés en Afrique. Les Tapiridés actuels sont restés proches du type ancestral, lui-même très voisin de l'ancêtre des Équidés. Ce sont en quelque sorte des formes reliques, qui ont habité l'Europe et l'Amérique du Nord à l'Oligocène et qui semblent n'avoir jamais[...]