PARIÉTALES

Caractères généraux

Tous les types sont représentés chez les Pariétales : plantes herbacées, annuelles, bisannuelles ou vivaces, lianes, arbres et arbustes. Les familles les plus représentatives sont les Violacées, les Droséracées, les Cistacées, les Tamaricacées et les Passifloracées, auxquelles on rattache un certain nombre de familles surtout tropicales. Les fleurs sont construites sur le type pentamère, et l'ovaire, souvent formé de trois carpelles, est uniloculaire à placentation pariétale.

Le groupe des Ochnacées, qui, pour certains auteurs, constitue un ordre distinct, celui des Ochnales, comprend des arbres généralement pourvus d'un appareil sécréteur sous forme de canaux et de poches schizogènes, à feuilles le plus souvent alternes et stipulées. Les fleurs, en général pentamères et pentacycliques, ont, par contre, un androcée méristémone et un ovaire qui a tendance à devenir pluriloculaire et dont la placentation est le plus souvent axile. Enfin, le calice est fréquemment accrescent, donnant des fruits ailés (Ochnacées, Diptérocarpacées, Dilléniacées). On en rapproche les Théacées, bien qu'elles soient dépourvues d'appareil sécréteur et de stipules.

La fleur pentamère (5 S+5 P+5 E+ 3 C) des Violacées, régulière chez certaines formes tropicales, est zygomorphe chez les violettes des régions tempérées : la corolle possède généralement deux pétales postérieurs dressés, deux latéraux (également dressés chez les pensées) et un pétale antérieur portant à sa base un éperon qui fait saillie entre deux sépales et sert à collecter le nectar produit dans les appendices des étamines. Le pollen est généralement binucléé. Comme chez la plupart des plantes nectarifères, la pollinisation est assurée par les insectes. Toutefois, dans bien des cas, la cléistogamie est de règle et la pollinisation se fait directement par contact des anthères sur le stigmate. Le fruit, qui s'ouvre en trois valves, est une capsule à déhiscence loculicide. Les graines, albuminées, sont pourvues d'un arillode (élaïosome) attirant les fourmis qui assurent leur dispersion. Des Violacées on rapproche les Flacourtiacées, bien que l'androcée soit très variable (1 à n étamines disposées en cycles ou en faisceaux).

Les Droséracées diffèrent des Violacées par l'absence de stipules, par la présence d'anthères extrorses et non introrses, et par le pollen trinucléé. Ces plantes sont herbacées, parfois bulbeuses, sous-ligneuses ou aquatiques flottantes (Aldrovandia), souvent dépourvues de racine principale. Les feuilles, fréquemment disposées en rosette, parfois enroulées ou repliées en crosse dans le bouton, sont sensibles aux excitations mécaniques (par contact) et chimiques ; de plus, elles portent habituellement des poils glanduleux, parfois irritables, sécrétant des substances mucilagineuses qui attirent et engluent les insectes ; ceux-ci, ainsi piégés, peuvent ensuite être digérés par des enzymes protéolytiques : il s'agit donc de plantes carnivores (Drosera, Dionaea). Les fleurs sont composées de 4-5(8) S + 4-5(8) P + 4-5(20) E + 2-5 C. Le fruit est une capsule, et les graines albuminées ont parfois une déhiscence irrégulière. Comme chez les Violacées, les cas de cléistogamie et d'autogamie ne sont pas rares. Le genre le plus important, Drosera, est caractéristique des stations marécageuses ; les Drosera ou rossolis se rencontrent principalement en association avec les mousses, et en particulier avec les sphaignes dans les tourbières où les eaux sont parfois extrêmement acides (on y a relevé des pH voisins de 3,5 ; Thiébaud, 1970).

Les Cistacées se distinguent des Violacées par leurs feuilles le plus souvent opposées, par leurs fleurs actinomorphes, disposées sur des pédoncules axillaires, par leurs pétales parfois chiffonnés, par leur androcée composée de deux verticilles, le premier épisépale pentamère, le second épipétale, où chacun des cinq mamelons primitifs a donné de nombreuses étamines insérées sur un prolongement de l'axe floral supportant le gynécée. La pollinisation croisée est assurée par des insectes ; on trouve également quelques cas de cléistogamie. Comme chez les Violacées, le fruit est une capsule loculicide. Les graines sont albuminées et possèdent un embryon courbe ou enroulé en spirale.

La famille des Tamaricacées est caractérisée par des plantes arborescentes ou arbustives, parfois suffrutescentes. Les feuilles, alternes, non stipulées, sont toujours petites, souvent en aiguilles ou cupressiformes. La formule florale répond approximativement à celle des Violacées ; toutefois, le nombre de pièces florales peut être augmenté ou diminué d'une unité ; les étamines, libres ou unies à la base, peuvent être beaucoup plus nombreuses, et le nombre de carpelles peut varier de deux à cinq. La placentation est pariétale ou basale. Les grains de pollen peuvent être trinucléés, simples ou en tétrades.

La famille des Passifloracées groupe plus de six cents espèces, dont quatre cents pour l'unique genre Passiflora. Il s'agit principalement de lianes herbacées ou ligneuses, grimpant à l'aide de vrilles raméales, parfois d'arbres ou d'arbustes. Les fleurs sont régulières et même actinomorphes. Le calice et la corolle sont concrescents à la base. De nombreux appendices, portés par la corolle, forment une ou plusieurs couronnes pétaloïdes bien développées. L'androcée et le gynécée sont portés par une colonne, l'androgynophore. Le fruit est une baie (Passiflora) ou une capsule (Adenia).

Les nombres chromosomiques déterminés dans ces familles sont très variables. Les nombres de base (x) les plus fréquents chez les Violacées sont 6, 10, 11 et 13 ; cependant, d'autres nombres ont pu être déterminés : n =17, 27 (Viola) ; n=12 (Viola, Hybanthus), 2 n=24 (Rinorea). La polyploïdie est aussi fréquente que variée chez le genre Viola, où l'on a pu détecter des espèces 16-ploïdes. Les comptages chromosomiques ont permis de constater que les nombres diploïdes sont variés dans la famille des Droséracées, puisqu'ils peuvent aller de douze (Drosophyllum) à quatre-vingts (Drosera) en passant par de nombreux chiffres intermédiaires. Plusieurs hybrides sont connus dans le genre Drosera. Chez les Cistacées, les genres Cistus et Halimium sont caractérisés par un seul et unique nombre chromosomique n=9 ; le genre Fumana est également très stable (n =16) ; au contraire, le genre Helianthemum possède des nombres de base très variables : x=5, 6, 7, 9, 11 et 16. Chez les Tamaricacées, tous les nombres de base relevés jusqu'à présent pour les genres Tamarix et Myricaria sont semblables (x=n=12). Les nombres de base des Passifloracées correspondent le plus souvent à x=6, 9 ou 10.