PHOTORESPIRATION

L'influence de la lumière sur la respiration des plantes vertes a longtemps été tenue pour négligeable. Depuis 1955 cependant, un grand nombre de travaux ont montré que, pour la plupart des plantes vertes, le dégagement de gaz carbonique était deux ou trois fois plus intense à la lumière qu'à l'obscurité. On réserve le nom de photorespiration sensu stricto à l'ensemble des processus métaboliques des plantes vertes qui aboutissent à ce surplus de dégagement de gaz carbonique à la lumière (surplus s'ajoutant au dégagement de CO₂ lié à la respiration mitochondriale observée à l'obscurité).

Certains travaux ayant montré que la respiration mitochondriale pouvait être ralentie à la lumière, on désigne parfois par photorespiration (au sens large) l'ensemble des phénomènes métaboliques comprenant d'une part le ralentissement des oxydations mitochondriales à la lumière et d'autre part le surplus d'oxydation de composés carbonés se produisant en dehors des mitochondries, à la lumière exclusivement.

La photorespiration (au sens large) peut être mise en évidence très simplement : une plante très éclairée, placée dans une enceinte close, épuise progressivement ( par sa photosynthèse très active) le CO₂ de l'atmosphère confinée. Au fur et à mesure que la pression partielle de CO₂ diminue, l'intensité de la photosynthèse diminue également. Lorsqu'une concentration résiduelle de CO₂ de l'ordre de 50 p.p.m. est atteinte, pour la majorité des plantes vertes, les échanges gazeux photosynthétiques sont exactement compensés par les échanges photorespiratoires ; la concentration en CO₂ de l'atmosphère confinée ne varie plus : on a atteint le « point de compensation en CO₂ ».

Les graminées tropicales (maïs, canne à sucre, etc.), quelques Dicotylédones poussant dans les zones désertiques (Amaranthus edulis, Amaranthus retroflexus, Atriplex), c'est-à-dire l'ensemble des plantes photosynthétiques en C₄, présentent un très bas point de compensation en CO₂ (0 à 5 p.p.m.), ce qui indique pour ces plantes une photorespiration très faible ou nulle.

On utilise plusieurs artifices expérimentaux pour mesurer la photorespiration sensu stricto. On peut d'abord mesurer les échanges gazeux à la lumière dans une atmosphère totalement dépourvue de CO₂ (il n'y a donc pas de photosynthèse possible dans ces conditions). On peut aussi suivre les variations de l'intensité apparente de la photosynthèse en fonction de la concentration en CO₂ dans l'atmosphère, pour un éclairement donné : l'extrapolation des courbes obtenues pour une concentration de CO₂ nulle donne l'intensité de la photorespiration. On peut enfin mesurer le surplus de CO₂ que dégage une plante lors de son retour à l'obscurité, immédiatement après une longue période d'éclairement : dès qu'on éteint la lumière, la photosynthèse cesse immédiatement alors que le dégagement de CO₂ lié à la photorespiration persiste quelques instants (bouffée photorespiratoire). Ce type de mesure peut être encore amélioré si la feuille a été placée, pendant la période d'éclairement, dans une atmosphère contenant du gaz carbonique radioactif ¹⁴CO₂.

Toutes ces méthodes ont permis d'établir que chez les plantes à haut point de compensation le dégagement de CO₂ à la lumière est deux à cinq fois plus élevé qu'à l'obscurité. Dans une plante comme le tabac, dans certaines conditions (température élevée, faible teneur en CO₂ de l'atmosphère), 50 p. 100 du carbone fixé par photosynthèse peut être perdu, à la lumière, par photorespiration. Il s'agit donc d'un phénomène négatif par rapport à la nutrition carbonée de la plante.

L'élucidation du métabolisme de la photorespiration est due aux travaux de physiologie contemporains[...]