- 1. Les étapes de la découverte
- 2. L'appareil photosynthétique
- 3. Les mécanismes primaires
- 4. Les réactions sombres : la réduction du dioxyde de carbone
- 5. Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO2
- 6. Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration
- 7. Énergétique et importance de la photosynthèse dans la biosphère
- 8. Photosynthèse en C4
- 9. Bibliographie
PHOTOSYNTHÈSE
L'appareil photosynthétique
Dans les feuilles vertes des plantes, dans les algues, la photosynthèse est réalisée par des organites spécialisés : les chloroplastes. Ils possèdent toujours une enveloppe formée de deux membranes : une externe perforée et une interne dotée de perméabilité sélective.
On y reconnaît la présence d'une structure fondamentale, la lamelle, remarquablement constante dans son architecture moléculaire générale. Il s'agit d'une bicouche lipidique (7 nm environ d'épaisseur), dans laquelle sont ancrées des macromolécules lipoprotéiques ou des complexes protéiques oligomériques. La fluidité des lipides membranaires (composés principalement de phospholipides et de galactolipides) autorise une certaine liberté de mouvement latéral de ces complexes. Toutes les molécules fonctionnellement associées aux étapes primaires de la photosynthèse sont intégrées, soit au sein de la membrane ( plastoquinones), soit comme protéines membranaires (cytochromes), soit liées de façon non covalente à celles-ci (chlorophylle des « antennes » et des « centres »). Mais certaines protéines [métalloprotéines telles la plastocyanine (Cu) ou la ferrédoxine (Fe)] s'associent de façon non permanente à certains sites de la membrane. Les plus gros complexes membranaires sont à la fois visibles en microscopie électronique et isolables après destruction ménagée de la membrane elle-même, de sorte qu'une localisation et une distribution assez précise de ces particules dans le plan de la membrane et selon sa normale a pu être abordée.
Chez les eucaryotes photosynthétiques (tous les végétaux chlorophylliens), il existe deux autres niveaux d'organisation englobant l'organisation supramacromoléculaire considérée ci-dessus. D'une part, les lamelles forment au sein du chloroplaste un réseau de vésicules ( thylakoïdes) qui définissent deux phases sans communication immédiate : l'espace stromatique et l'espace intrathylakoïdal (ou lumen). À la polarité stroma-lumen ainsi définie correspond une organisation transversale (normale au plan membranaire) des complexes et composants membranaires, qui est de la plus haute importance pour l'énergétique de la conversion (cf. fig. 7). D'autre part, les lamelles peuvent s'accoler par endroits pour former des empilements de disques ( granums, visibles en microscopie photonique) qui restent en relation de continuité avec des lamelles non accolées dispersées dans le stroma (fig. 3). On pense que cette disposition – fréquente mais non générale – représente une adaptation pour une répartition optimale de l'énergie lumineuse dans l'appareil.
Transport des électrons et des protons dans une membrane
Encyclopædia Universalis France
Thylakoïdes
Encyclopædia Universalis France
Il est relativement aisé de séparer, après broyage du tissu foliaire, des fragments de chloroplastes capables à la lumière de dégager de l'oxygène et de réduire certains accepteurs d'électrons (par exemple le ferricyanure et de nombreux colorants). Cette réaction de Hill, du nom du biochimiste anglais qui l'a découverte, permet de démontrer que c'est au sein des structures thylakoïdales que s'effectue l'intégralité de la conversion au sens énergétique. En effet, ces fragments de membranes isolés sont capables de réduire le NADP (nicotinamide-dinucléotide-phosphate) et de phosphoryler l'ADP (adénosine-diphosphate), à partir de quoi l'intégration du carbone en glucides peut s'effectuer de façon enzymatique spontanée.
On sait aller beaucoup plus loin dans la fragmentation de l'appareil en blocs élémentaires fonctionnels, notamment grâce à une attaque ménagée des membranes par des détersifs. Les centres réactionnels bactériens – où s'effectue l'acte photochimique de la conversion – donnent un bon exemple de cette démarche. On a pu déterminer la composition minimale d'un complexe, nécessaire à sa fonction : 3 sous-unités polypeptidiques,[...]
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Écrit par
- Jean LAVOREL : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
- Paul MAZLIAK : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
- Alexis MOYSE : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences
Classification
Médias
Chloroplastes et photosynthèse
Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.
Réactions photochimiques et sombres
Encyclopædia Universalis France
Algue verte : spectres d'absorption et d'action
Encyclopædia Universalis France
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1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.
1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.
1862 J. von Sachs montre que les feuilles...
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