- 1. Les étapes de la découverte
- 2. L'appareil photosynthétique
- 3. Les mécanismes primaires
- 4. Les réactions sombres : la réduction du dioxyde de carbone
- 5. Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO2
- 6. Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration
- 7. Énergétique et importance de la photosynthèse dans la biosphère
- 8. Photosynthèse en C4
- 9. Bibliographie
PHOTOSYNTHÈSE
Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO2
Les réactions enzymatiques décrites ci-dessus sont sensiblement les seules voies d'entrée du CO2 dans le métabolisme photosynthétique, pour la majorité des plantes primitivement étudiées. 90 p. 100 du carbone au moins empruntent directement la voie du phosphoglycérate, composé à 3 atomes de C, d'où le qualificatif de « type C3 » donné à ces végétaux qui comprennent presque toutes les plantes originaires des régions tempérées, toutes les fougères, mousses, algues et enfin tous les arbres quel que soit leur habitat climatique.
Mais, parmi les plantes herbacées et quelques arbustes des régions tropicales, semi-tropicales, ou encore des sols salés des régions tempérées, on trouve, dans près de vingt familles appartenant toutes aux phanérogames angiospermes, un procédé différent de fixation initial de CO2. Celui-ci a été reconnu entre 1963 et 1966. Dans le cytosol des cellules sous-épidermiques de leurs feuilles ( mésophylle) la réaction suivante intervient pour la quasi-totalité du CO2 fixé. Elle est catalysée par une phosphoénolpyruvate-carboxylase :
d'où l'expression de « plantes de type C4 » qui leur a été attribuée. L'OAA, corps instable, y est immédiatement réduit en malate (MAL) ou aminé en aspartate (ASP). Ces deux derniers composés fournissent, après migration dans des cellules plus internes, le CO2 à la réaction caractéristique du type C3 :Cette dernière a lieu dans les chloroplastes exclusivement. Ces cellules, plus internes que celles du mésophylle, entourent les vaisseaux conducteurs de sève et constituent la gaine périvasculaire (fig. 11). L'ensemble forme une structure dite en « couronne ». Puis les opérations de réduction du PGA et de transformation des glucides, avec régénération du ribulose-diphosphate, formation d'amidon et de saccharose, se poursuivent comme dans les plantes de type C3. La figure 12 schématise les 2 cycles réalisés, l'un dans les cellules du mésophylle, l'autre dans celles de la gaine périvasculaire. Ainsi l'ensemble du métabolisme photosynthétique du carbone se trouve réparti entre deux tissus dont les cellules ont une compartimentation enzymatique nettement diversifiée.
De plus, le type C4 présente plusieurs variantes. Pour le maïs, la canne à sucre, le malate est le transporteur essentiel de CO2 et, dans les chloroplastes des cellules des gaines, une enzyme malique catalyse la réaction :
Le malate fournit le CO2 et enrichit également le pouvoir réducteur des chloroplastes des gaines en réduisant le NADP en NADPH2. Pour d'autres espèces de type C4 : Panicum maximum, Chloris guyana, l'aspartate, après amination de l' oxaloacétate dans le cytoplasme des cellules du mésophylle, émigre dans les gaines, y régénère l'OAA qui enfin fournit le CO2 aux chloroplastes de ces dernières, après une décarboxylation par une PEP-carboxykinase selon une réaction du type :
Le phosphoénolpyruvate, à l'état de pyruvate, est ensuite aminé, donnant naissance à l'α-alanine qui retourne dans le mésophylle, assurant la fourniture à la fois d'un chaînon tricarboné et d'une fonction aminée nécessaire à la poursuite du cycle.
Pour les espèces telles que Amaranthus edulis, Panicum miliaceum, où l'aspartate est également la principale forme de transport de CO2 du mésophylle aux cellules des gaines, cet acide aminé est reconverti en malate dans les mitochondries des cellules des gaines et une enzyme malique assure la libération du CO2 selon la réaction :
Après amination du pyruvate, avec formation d'α-alanine, le retour de cet acide aminé tricarboné permet la reprise du cycle dans les cellules du mésophylle.
Si, dans ces trois modalités, le cycle réducteur du CO2 en glucides se situe toujours dans[...]
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Écrit par
- Jean LAVOREL : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
- Paul MAZLIAK : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
- Alexis MOYSE : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences
Classification
Médias
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