PHOTOSYNTHÈSE

Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO₂

Les réactions enzymatiques décrites ci-dessus sont sensiblement les seules voies d'entrée du CO₂ dans le métabolisme photosynthétique, pour la majorité des plantes primitivement étudiées. 90 p. 100 du carbone au moins empruntent directement la voie du phosphoglycérate, composé à 3 atomes de C, d'où le qualificatif de « type C₃ » donné à ces végétaux qui comprennent presque toutes les plantes originaires des régions tempérées, toutes les fougères, mousses, algues et enfin tous les arbres quel que soit leur habitat climatique.

Mais, parmi les plantes herbacées et quelques arbustes des régions tropicales, semi-tropicales, ou encore des sols salés des régions tempérées, on trouve, dans près de vingt familles appartenant toutes aux phanérogames angiospermes, un procédé différent de fixation initial de CO₂. Celui-ci a été reconnu entre 1963 et 1966. Dans le cytosol des cellules sous-épidermiques de leurs feuilles ( mésophylle) la réaction suivante intervient pour la quasi-totalité du CO₂ fixé. Elle est catalysée par une phosphoénolpyruvate-carboxylase :

Cette dernière a lieu dans les chloroplastes exclusivement. Ces cellules, plus internes que celles du mésophylle, entourent les vaisseaux conducteurs de sève et constituent la gaine périvasculaire (fig. 11). L'ensemble forme une structure dite en « couronne ». Puis les opérations de réduction du PGA et de transformation des glucides, avec régénération du ribulose-diphosphate, formation d'amidon et de saccharose, se poursuivent comme dans les plantes de type C₃. La figure 12 schématise les 2 cycles réalisés, l'un dans les cellules du mésophylle, l'autre dans celles de la gaine périvasculaire. Ainsi l'ensemble du métabolisme photosynthétique du carbone se trouve réparti entre deux tissus dont les cellules ont une compartimentation enzymatique nettement diversifiée.

De plus, le type C₄ présente plusieurs variantes. Pour le maïs, la canne à sucre, le malate est le transporteur essentiel de CO₂ et, dans les chloroplastes des cellules des gaines, une enzyme malique catalyse la réaction :

Le malate fournit le CO₂ et enrichit également le pouvoir réducteur des chloroplastes des gaines en réduisant le NADP en NADPH₂. Pour d'autres espèces de type C₄ : Panicum maximum, Chloris guyana, l'aspartate, après amination de l' oxaloacétate dans le cytoplasme des cellules du mésophylle, émigre dans les gaines, y régénère l'OAA qui enfin fournit le CO₂ aux chloroplastes de ces dernières, après une décarboxylation par une PEP-carboxykinase selon une réaction du type :

Le phosphoénolpyruvate, à l'état de pyruvate, est ensuite aminé, donnant naissance à l'α-alanine qui retourne dans le mésophylle, assurant la fourniture à la fois d'un chaînon tricarboné et d'une fonction aminée nécessaire à la poursuite du cycle.

Pour les espèces telles que Amaranthus edulis, Panicum miliaceum, où l'aspartate est également la principale forme de transport de CO₂ du mésophylle aux cellules des gaines, cet acide aminé est reconverti en malate dans les mitochondries des cellules des gaines et une enzyme malique assure la libération du CO₂ selon la réaction :

Après amination du pyruvate, avec formation d'α-alanine, le retour de cet acide aminé tricarboné permet la reprise du cycle dans les cellules du mésophylle.

Si, dans ces trois modalités, le cycle réducteur du CO₂ en glucides se situe toujours dans les chloroplastes des cellules des gaines périvasculaires et par le même processus incluant la carboxylation du ribulose-diphosphate avec formation de PGA et réduction de ce dernier en trioses-phosphates, le mode d'apport de CO₂ à l'intérieur des tissus présente des modalités différentes. Le métabolisme photosynthétique du carbone est « éclaté », partagé entre des lieux cellulaires ou des organites divers : cytosol, chloroplastes, voire mitochondries, avec une spécialisation des cellules sous-épidermiques externes du mésophylle dans la fixation initiale du CO₂ et une spécialisation des chloroplastes des cellules plus interne des gaines dans sa réduction au niveau glucidique. Il en résulte une compartimentation du métabolisme différente de celle des plantes de type C₃.

D'autres complications interviennent d'ailleurs, les chloroplastes des cellules du mésophylle pouvant participer à la réduction d'une fraction du phosphoglycérate venant des plastes des gaines, mais seuls les chloroplastes de ces dernières possèdent la ribulose-diphosphate-carboxylase.

Cet éclatement avec une compartimentation complexe implique diverses migrations de métabolites intermédiaires, facilitées par des communications directes (plasmodesmes entre les cytosols des différentes cellules en continuité, qu'elles appartiennent au mésophylle ou aux gaines). Cette compartimentation implique aussi une dépense énergétique supplémentaire correspondant à la multiplicité des transports et aux réactions plus nombreuses quand on compare le métabolisme C₄ au métabolisme C₃. Mais cette dépense supplémentaire est couverte par l'adaptation des plantes de type C₄ au fort ensoleillement de leurs régions d'élection. Par ailleurs, ainsi qu'on l'exposera plus loin, à propos de la photorespiration, le pouvoir de fixation de CO₂ de la PEP-carboxylase est beaucoup plus élevé que celui de la ribulose-diphosphate-carboxylase et leur assure une beaucoup plus grande activité métabolique de photosynthèse quand le flux lumineux n'est pas limitant.

Les plantes de type C₄ sont capables d'absorber la totalité du CO₂ présent dans une enceinte close, ce que ne peuvent réaliser les plantes de type C₃ dont la photosynthèse s'annule lorsque la pression partielle de CO₂ dans l'atmosphère s'abaisse au-dessous de 40 à 50 microlitres par litre d'air (point de compensation de CO₂).

De ce fait, en atmosphère normale, les plantes de type C₄ absorbent presque aussi rapidement le CO₂ dont le carbone est l'isotope ¹³C que le CO₂ à carbone ¹²C (le ¹³CO₂ représente environ 1,1 p. 100 du CO₂ total de l'air), alors que les plantes de type C₃ présentent à l'égard du ¹³CO₂ un retard à l'assimilation de 20 p. 1 000 par rapport au ¹²CO₂ (fractionnement isotopique), contre 4 p. 1000 pour les plantes de type C₄.

Elles peuvent utiliser des éclairements beaucoup plus élevés que les plantes de type C₃. Leur saturation lumineuse n'est pas toujours atteinte dans les jours les plus riches en lumière (500 W par m²), alors que les plantes de type C₃ sont saturées de lumière entre 50 et 150 watts par mètre carré. Leur optimum thermique de photosynthèse est également plus élevé (de 30 à 47 ⁰C contre 15 à 25 ⁰C pour les plantes de type C₃).

La structure en couronne des tissus foliaires des plantes de type C₄ est favorable à la migration des produits de photosynthèse, en raison de la proximité des cellules des gaines où se réalise la synthèse des glucides (amidon et saccharose) et des vaisseaux conducteurs de la sève qui distribuent les métabolites aux divers organes de la plante et peuvent ainsi leur assurer une croissance plus rapide, dans les conditions climatiques qui leur sont favorables.

Un autre avantage leur est aussi conféré dans leurs régions d'origine par leur économie hydrique, leur transpiration étant, en présence d'un ensoleillement fort, plus faible que celui des plantes de type C₃ et leur rapport carbone assimilé/eau transitant dans les tissus plus élevé. Elles se trouvent sur la voie d'une adaptation aux climats arides dont le terme est donné par les plantes grasses au métabolisme acide crassulacéen (CAM) qui constitue un troisième type adapté aux conditions des déserts aux températures diurnes élevées. Au moins vingt-six familles de phanérogames et quelques fougères possèdent des espèces de type CAM.

En 1804, N. T. de Saussure avait décrit que les raquettes de figuier-de-Barbarie (Opuntia ficus-indica) fixaient le CO₂ la nuit, quand les orifices de leurs stomates sont ouverts. Le jour, ils sont fermés et la transpiration de la plante est ainsi supprimée pendant la période de chaleur sèche de leur climat d'origine. La fixation aboutit alors, comme dans les plantes de type C₄, à la formation de malate qui s'accumule durant la nuit, dans les vacuoles des cellules. Le jour suivant, à la lumière, le malate fournit le CO₂ nécessaire à la synthèse des glucides qui a lieu dans les chloroplastes. Il y a disjonction dans le temps entre la fixation initiale de CO₂ et sa réduction.

Il existe des espèces végétales dont les caractères sont intermédiaires entre les types métaboliques précédemment décrits, mais elles sont apparemment moins fréquentes que les types tranchés. Sans doute témoignent-elles des modalités d'évolution avortées ou en cours. Le type C₃ est le plus primitif des trois, d'après les fossiles connus et les caractéristiques de la composition isotopique en carbone 13 et en carbone 12 des charbons. Il faut noter aussi que dans la même famille botanique (Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae...) se trouvent des représentants des trois types métaboliques.

Enfin, des essais d'hybridation ont été tentés entre espèces voisines de type C₃ ou de type C₄ appartenant au même genre (Atriplex). Les croisements donnent des descendances viables, mais les nombreux caractères distinctifs, anatomiques, cytologiques, enzymatiques, dépendent de gènes différents. Ils se disjoignent avec une forte indépendance, une grande irrégularité dans la distribution chromosomique, qui, jusqu'à présent, n'a pu être maîtrisée en vue de conduire à une amélioration comparable à celle des plantes de grande culture telles que les blés ou les maïs.