PHYLLOTAXIE

Les feuilles ne se forment pas d'une façon désordonnée dans le méristème terminal de la tige : elles apparaissent suivant une séquence définissant divers types de disposition d'ensemble dont l'analyse relève d'un secteur de la botanique qu'on a appelé la phyllotaxie.

Divers critères ont été utilisés pour caractériser les phyllotaxies : valeur de la divergence ou écart angulaire séparant deux feuilles successives (Schimper et Braun) ; parastiques de contact ou spirales le long desquelles les jeunes feuilles entrent en contact dans le bourgeon (Church) ; paramètres mathématiques qui expriment, par exemple, la relation entre la taille des primordiums foliaires et celle du méristème (Van Iterson, Richards) ; hélices foliaires (Plantefol).

Diverses interprétations ont été proposées. La théorie de la spirale génératrice, proposée aux environs de 1830 par K. Schimper et A. Braun, confère toute l'importance à la spirale unique, réunissant les feuilles dans l'ordre de leur apparition, le long de laquelle se déplacerait une influence inductrice. Malgré les critiques dont elle a fait très rapidement l'objet, elle n'en a pas moins eu une audience considérable et marqué profondément la morphologie végétale pendant plus de cent ans. Les arguments fournis par Fujita (1942) et surtout Plantefol (1946) conduisent à la rejeter. Les théories mécaniques (Schwendener, Van Iterson) ramènent la phyllotaxie à un problème d'encombrement spatial, tandis que les théories physiologiques (Schoute Wardlaw) font intervenir des actions inhibitrices émanant des primordiums foliaires et de l'extrémité du point végétatif. Une théorie mixte, très souple, connue sous le nom de théorie du premier espace disponible, a été élaborée par M. et R. Snow au cours d'une longue série de recherches expérimentales (1931-1962) : l'action d'un facteur mécanique (l'espace disponible) est modulée par les inhibitions.

La théorie des hélices foliaires multiples de L. Plantefol (1945-1947) repose sur des bases méthodologiques différentes : refus d'idéalisation préalable, retour au concret (examen minutieux des particularités de la tige, utilisation des irrégularités et des anomalies, analyse du fonctionnement organogénétique des méristèmes caulinaires). La conception de Plantefol se dégage directement des faits. Certains alignements se distinguent des autres ; ils sont particulièrement apparents ou restent réguliers quand les autres sont perturbés ou disparaissent. Ces alignements constituent les hélices foliaires qui répondent à des caractères précis ; chaque hélice tire son origine d'un centre générateur. C'est la seule théorie qui parvienne à rendre compte de tous les faits d'observation, fournissant ainsi une conception véritablement unitaire de la phyllotaxie.

La diversité des phyllotaxies est en effet très grande ; on distingue classiquement des catégories bien tranchées, mais il ne faut pas oublier que tous les intermédiaires existent entre elles. De plus, des irrégularités se produisent souvent, ainsi que des anomalies (dissociation, fasciation).

Orthostichie et spirostichie. Les feuilles dessinent des alignements longitudinaux suivant des droites parallèles à l'axe (orthostiques) ou des courbes redressées (spirostiques), qui matérialisent les hélices. Dans la disposition alterne distique bien représentée parmi les monocotylédones (graminées, iris), les feuilles fournies par deux centres générateurs fonctionnant successivement se répartissent alternativement sur l'une et l'autre des deux orthostiques opposées. Il y a trois orthostiques correspondant à trois hélices foliaires dans la disposition alterne tristique, habituelle chez les cypéracées. On ne connaît que quelques cas de disposition spiromonostique (feuillage en escalier tournant des [...]