PHYLOGÉNIE ANIMALE

L' évolution animale a été l'objet, depuis le xix^e siècle, d'une somme considérable de travaux et de discussions, et demeure aujourd'hui un champ d'investigation très fertile. En effet, pour les biologistes, comprendre l'évolution animale est capital afin de disposer d'une classification qui reflète le mieux possible les relations de parenté (classification dite phylogénétique). Une telle classification se trouve au fondement de toute la biologie animale comparative. La phylogénie – histoire des espèces et des lignées évolutives – offre le support indispensable à l'élaboration de scénarios évolutifs, qu'ils concernent des caractères anatomiques ou physiologiques, écologiques, génomiques, etc.

Lorsque le nématode Caenorhabditis elegans fut choisi, dans les années 1970, comme organisme modèle en génétique du développement, il était considéré comme plus « primitif » que les modèles classiques (drosophile, vertébrés). Mais l'analyse de son génome (séquencé en 1998) a révélé qu'il est en réalité étroitement apparenté aux arthropodes (dont fait partie la drosophile). D'après ce nouveau canevas phylogénétique, tout gène présent chez la drosophile et les vertébrés mais absent chez le nématode (une situation fréquente) devait être présent chez l'ancêtre commun de ces trois organismes ; il fut ensuite perdu au cours de l'évolution des nématodes. Auparavant, une telle absence était interprétée comme ancestrale. De même, la relative simplicité anatomique des nématodes est probablement en grande partie secondaire. On voit bien comment la position d'un organisme dans l'arbre détermine la signification évolutive de ses caractéristiques.

Dans ce texte, seuls les animaux pluricellulaires ou métazoaires (Metazoa) seront abordés. Ne seront pas considérés ici les lignées d'eucaryotes classiquement qualifiés d'« animaux unicellulaires » ou protozoaires (amibes, trypanosomes, ciliés, etc.). D'ailleurs, il est bien établi aujourd'hui que cet ancien groupe des protozoaires est totalement artificiel, autrement dit polyphylétique. En revanche, les métazoaires forment un clade ou groupe monophylétique (c'est-à-dire un groupe constitué d'un ancêtre et de l'intégralité de ses descendants).

La conception traditionnelle de l'évolution animale, telle qu'elle est encore admise dans la majorité des ouvrages de zoologie classiques, s'est appuyée sur un principe de complexification croissante que traduit l'image d'une « échelle des êtres ». Mais les travaux de phylogénie moléculaire et d'analyse comparée des génomes, c'est-à-dire la phylogénomique, indiquent au contraire que l'évolution des plans d'organisation s'est effectuée selon des voies sinueuses laissant une large place à la convergence et à la simplification.

La disparité des métazoaires : plans d'organisation et embranchements

Non seulement les métazoaires renferment un nombre d'espèces considérable (environ 1 200 000 espèces décrites, dont 1 000 000 sont des arthropodes), mais surtout la diversité de leur organisation anatomique – c'est-à-dire leur « disparité » pour reprendre le terme du paléontologue et évolutionniste Stephen Jay Gould (1941-2002) – est impressionnante. Dans les ouvrages de zoologie modernes, cette disparité est reflétée par le nombre d'embranchements animaux reconnus, qui va de 30 à 40.

L'embranchement (phylum en anglais) est en effet l'unité fondamentale de la classification animale, au sens où chaque embranchement est censé être anatomiquement caractérisé par un plan d'organisation particulier. Notion particulièrement centrale dans la zoologie classique, le plan d'organisation représente l'architecture fonctionnelle caractéristique de l'embranchement.[...]