PHYLOGÉNIE ANIMALE

Vers une complexification toujours croissante

L' arbre traditionnel (fig. 1) suggère une évolution progressive et complexifiante, conçue comme une succession de grades évolutifs de plus en plus perfectionnés. Chaque grade se distingue du précédent par l'acquisition d'un caractère anatomique considéré comme fondamental, conséquence de l'ajout d'une étape au développement embryonnaire.

Ainsi, à partir d'un ancêtre unicellulaire, l'acquisition de la pluricellularité conduit au premier grade, celui des parazoaires (terme introduit par Sollas en 1884), qui correspond aux éponges ou spongiaires. Cette transition évolutive serait récapitulée, au cours du développement embryonnaire de tout animal, par le passage du zygote unicellulaire à l'embryon pluricellulaire (processus de segmentation de l'œuf ou clivage).

Selon cette conception, l'appellation de parazoaires associée aux éponges évoque un grade intermédiaire entre les « protozoaires » et les vrais métazoaires (ou eumétazoaires). Libbie Hyman (1940) parle ainsi de « grade de construction cellulaire », rejoignant des auteurs plus anciens comme Edward Alfred Minchin qui qualifiait les éponges de « républiques cellulaires ». Pour ces auteurs, la physiologie d'une éponge résulterait essentiellement de la somme des comportements cellulaires individuels, au sein d'une sorte de colonie élaborée de cellules. Un corollaire est aussi que les éponges seraient dépourvues de « tissus vrais », en particulier de véritables épithéliums. On trouve d'ailleurs, jusque dans la seconde moitié du xx^e siècle, des auteurs qui pensent que les éponges n'ont pas de parenté phylogénétique étroite avec les autres métazoaires, mais sont une lignée spécialisée de protozoaires.

Le grade suivant (fig. 1), dans la conception traditionnelle, est celui des vrais animaux diploblastiques ou cœlentérés ( cnidaires et cténaires) : ils possèdent deux véritables feuillets épithéliaux (donc de « vrais tissus »), l'ectoderme et l'endoderme, et un tube digestif (absent chez les éponges). Ce dernier, du moins chez les cnidaires, présente un orifice unique, la bouche (les cténaires possèdent en revanche une paire de pores anaux à l'opposé de la bouche). Ce grade se caractérise aussi par l'acquisition des muscles et des cellules nerveuses.

Par la suite, l'apparition du mésoderme et, de manière concomitante, de la symétrie bilatérale représenterait l'une des étapes les plus importantes de l'évolution des animaux. Le mésoderme, troisième feuillet embryonnaire, s'intercale entre l'ectoderme et l'endoderme au cours du processus appelé gastrulation. Les animaux possédant un mésoderme sont appelés triploblastes, mais on utilise aussi le nom Bilateria pour cet ensemble d'animaux. Plein ou creusé de cavités, le mésoderme est à l'origine, au cours de l'organogenèse, de tissus de remplissage (mésenchymes), de muscles et, suivant les embranchements, d'appareils circulatoires, excréteurs, génitaux, etc. Une grande part de la complexité des plans d'organisation des animaux triploblastiques est imputable aux dérivés du mésoderme. Classiquement, l'ancêtre commun des Bilateria est imaginé sous la forme d'une sorte de petite planaire (ver plat), organisme microscopique, cilié, à mésoderme plein et à développement direct.[...]