PHYLOGÉNIE ANIMALE

La base de l'arbre : un problème non résolu

Les branches basales de l'arbre des métazoaires restent aujourd'hui très incertaines car les phylogénies moléculaires ont donné jusqu'à présent des résultats peu soutenus et contradictoires. L'arbre le plus couramment admis, faute de mieux, est celui de la figure 3.

La majorité des phylogénies réalisées avec les ARNr 18S et 28S suggèrent que les éponges forment un groupe paraphylétique à la base des métazoaires, les calcisponges (éponges à squelette minéral calcaire) étant plus apparentées aux eumétazoaires qu'aux silicisponges (éponges à squelette minéral siliceux ou sans squelette minéral, qui comprennent les démosponges et les hexactinellides). Toutefois, ce résultat très incertain pourrait aussi être dû à des artéfacts de reconstruction phylogénétique. La question du statut (monophylie ou paraphylie) des spongiaires reste donc ouverte. Si la paraphylie se confirmait, elle aurait d'importantes implications sur l'origine des métazoaires. En effet, dans cette hypothèse, les caractéristiques du plan d'organisation des spongiaires (principalement leur système aquifère) auraient été acquises soit indépendamment dans les branches des silicisponges et des calcisponges (un scénario jugé peu vraisemblable par les zoologistes), soit plutôt une seule fois dans la branche commune des métazoaires, ce qui implique une perte de ces caractères dans celle des eumétazoaires. Autrement dit, l'ancêtre commun des métazoaires serait, dans cette hypothèse, une éponge.

Le groupe des diploblastes, qu'on le considère au sens large (éponges, cnidaires et cténaires) ou bien au sens strict (cnidaires et cténaires), est également paraphylétique dans cet arbre, par rapport aux Bilateria. La monophylie des eumétazoaires ne bénéficie pas d'un fort soutien de la part des phylogénies moléculaires, mais elle fait l'objet d'un large consensus basé sur la morpho-anatomie. Les eumétazoaires partagent en effet la présence de cellules nerveuses, de cellules musculaires et de jonctions intercellulaires communicantes (jonctions gaps ou encore synapses électriques), tous ces caractères faisant défaut chez les éponges.

D'autres synapomorphies fréquemment proposées pour les eumétazoaires sont plus problématiques. La symétrie axiale est parfois présentée comme une acquisition des eumétazoaires, mais en réalité beaucoup d'éponges (dont la plupart des calcisponges) présentent une telle symétrie sans que l'on sache s'il y a homologie avec la symétrie axiale rencontrée chez les eumétazoaires (par exemple les cnidaires). L'acquisition de « tissus vrais » est aussi classiquement présentée comme une synapomorphie des eumétazoaires (les éponges en seraient dépourvues), mais de récentes études ultrastructurales montrent que les couches cellulaires délimitant le corps des éponges (pinacoderme et choanoderme) possèdent les caractéristiques fondamentales des véritables épithéliums et doivent donc être considérées comme des tissus vrais.

Au sein des eumétazoaires, si la proximité phylogénétique des cnidaires et des Bilateria semble bien établie, deux autres groupes ont une position très instable dans les arbres moléculaires : il s'agit des cténaires et de Trichoplax. Les cténaires ont classiquement été alliés aux cnidaires au sein des cœlentérés mais jusqu'à présent ce regroupement n'a pas été obtenu par les phylogénies moléculaires. Par ailleurs, les cténaires ont une anatomie tellement originale que l'analyse phylogénétique des caractères morphologiques ne permet pas de les positionner.

Trichoplax est un petit animal marin extrêmement original et curieux. Découvert vers la fin du xix^e siècle, il a depuis été l'objet de nombreuses discussions. Il s'agit d'un organisme plat et sans forme[...]