PHYTOCHROME

Phénomènes contrôlés par le phytochrome

La germination des semences à photosensibilité positive représente une réaction photomorphogénétique type. Tant qu'elle n'a pas été éclairée, la semence est incapable de germer, même dans des conditions par ailleurs favorables (humidité, aération, température), alors que, après une exposition suffisante à la lumière (5 min pour la laitue, 1 min pour le tabac, 24 h pour l'épilobe), la germination peut se poursuivre même à l'obscurité. Ce temps minimal d'exposition correspond à l'apparition d'une quantité suffisante de Pfr à partir du phytochrome Pr situé dans l'embryon.

La sensibilité des semences à la lumière pour débuter leur germination ainsi que de nombreuses autres réactions de croissance et de développement révèlent diverses modalités d'action du phytochrome. On les distingue en mesurant l'énergie lumineuse requise et en observant la solidité de la réversibilité Pr/Pfr. Il s'agit des réponses à de très faibles énergies (VLFR, very low fluence responses), à des énergies faibles (LFR, low fluence responses) et des énergies plus élevées (HIR, high irradiation responses). Les VLFR, comme la germination de semences, dépendent essentiellement de PhyA et nécessitent des éclairements inférieurs à 0,1 micromol/m²/s et ne montrent pas de réversibilité typique. On attribuait naguère ces réponses à un pigment autre que le phytochrome, absorbant comme lui dans le rouge ; nous savons maintenant que ce sont des réactions requérant un certain équilibre Pfr/Pr, dont nous avons vu plus haut l'origine et qu'elles sont essentiellement contrôlées par les phytochromes de type I.

Les LFR telles, à nouveau, la germination et aussi la floraison, font appel aux autres phytochromes PhyB, C, D et E avec des éclairements compris entre 0,1 et 100 micromol/m²/s et présentent une réversibilité très nette. Les phytochromes jouent, en effet, un rôle essentiel lors de la floraison permettant la reproduction sexuée de la plante. Les cycles de développement des plantes montrent que celles-ci fleurissent à une période précise au cours de l'année, au printemps pour les plantes dites de jours longs (épinard, fuchsia) ou à l'automne pour les plantes dites de jours courts (lampourde, chrysanthème). Ce contrôle photopériodique de la floraison implique une mesure de la durée d'éclairement quotidien. Cette mesure, par les plantes, fait appel à une horloge biologique interne et autonome régulant des rythmes circadiens, à savoir des rythmes biologiques d'environ 24 heures. Les phytochromes, particulièrement PhyB, interviennent dans la régulation de la floraison en informant l'horloge circadienne des conditions externes (période de lumière et période d'obscurité) afin qu'elle soit en phase avec l'environnement. L'horloge circadienne va alors contrôler, notamment, l'expression de gènes impliqués dans le processus même de la floraison. Ainsi, en jours longs, la phase lumineuse coïncide avec la présence de facteurs régulés de façon circadienne permettant la floraison des plantes de jours longs et inhibant ou retardant la floraison des plantes de jours courts.

Une autre réaction des plantes à l'environnement lumineux concerne l'aptitude à s'adapter aux contraintes d'ombrage que les plantes rencontrent en sous-bois ou en champs où la densité de population est très importante. Dans ces situations, par rapport au plein soleil, les conditions lumineuses ont deux caractéristiques : une forte diminution de l'éclairement (ombrage) et aussi une modification de la qualité de la lumière incidente due à une diminution des radiations rouge clair et à un enrichissement en rouge sombre. Cette dernière caractéristique est détectée par les phytochromes B, D et E dont les formes Pfr, biologiquement actives, vont être très peu[...]