PLACODERMES

Les placodermes constituent un groupe de vertébrésfossiles pourvus de mâchoires et d'une robuste carapace faite de plaques d'os dermiques – d'où leur nom. Ils ont vécu depuis le Silurien supérieur, mais surtout pendant le Dévonien, soit pendant une période de temps du Paléozoïque moyen qui s'étend sur environ 50 millions d'années (Ma). Les plus anciens ont été découverts dans des couches géologiques du Silurien de Chine du sud et du Vietnam. Les plus récents sont datés du Dévonien supérieur (360 Ma) et ont été collectés dans les grès rouges de la côte est du Groenland. Mais des restes de même âge sont connus en Australie, en Afrique du Sud, en Turquie, aux États-Unis, en Belgique et en Écosse. Tous les continents où affleurent des niveaux géologiques datés du Dévonien ont livré leurs restes en plus ou moins grande abondance, témoignant ainsi de leur place importante dans la biodiversité de cette époque.

Depuis leur apparition, les placodermes présentent une grande diversité de formes et de tailles, allant de quelques centimètres jusqu'à plusieurs mètres de longueur. Ils ont adopté la plupart des régimes alimentaires. On connaît ainsi des filtreurs de vase, des formes benthiques précurseurs des raies, des broyeurs de coquilles et des prédateurs actifs de pleine eau comme Dunkleosteus, l'un des plus grands prédateurs marins connus. Ils se sont principalement diversifiés en milieu marin, mais certains placodermes sont aussi connus dans des dépôts géologiques d'eau douce. Leur carapace se fossilise facilement, si bien que leur registre paléontologique est assez complet. Chaque année, cependant, de nouvelles formes sont décrites, et plusieurs centaines d'espèces sont aujourd'hui connues. Les placodermes offrent un excellent modèle pour l'analyse des modalités de l'évolution des gnathostomes au début de leur histoire.

Plan d'organisation

Tous les groupes naturels de placodermes partagent la même disposition de leurs plaques dermiques en deux ensembles : un toit crânien et une cuirasse thoracique en forme d'anneau autour de l'avant du tronc (fig. 1). Ces deux ensembles dermiques sont associés par une articulation dermique latérale, elle-même doublée par une articulation cervicale complexe. La surface des plaques dermiques, le plus souvent ornementées de tubercules, est parcourue soit par des sillons, soit par des canaux repérés à la surface de l'os par des ponctuations. C'est par ce dispositif que s'effectuait la transmission sensorielle des informations que percevaient les placodermes de leur environnement. Aucune homologie n'a été établie entre les plaques du toit crânien ou du thorax des placodermes et les os dermiques des osteichthyens, si bien que ces plaques portent des noms tirés de leur topologie sur les cuirasses (fig. 1).

Le toit crânien dermique recouvre dorsalement l'endocrâne, de nature cartilagineuse. Latéralement et ventralement, il est protégé par une enveloppe composée d'os périchondral, qui est aussi associé aux sorties des vaisseaux sanguins et des nerfs crâniens. Cet os fin est fragile mais il peut se fossiliser. Des conditions de fossilisation exceptionnelles ont permis de connaître l'anatomie interne du crâne de certains placodermes aussi bien que celle des osteichthyens (poissons osseux) actuels. L'organisation de leur endocrâne révèle une anatomie primitive par la brièveté de la région antérieure (télencéphale et diencéphale), tandis que la partie occipitale allongée a conservé une disposition segmentée des nerfs.

La corbeille branchiale est suspendue sous la partie postérieure de l'endocrâne dans une cavité ouverte sur l'extérieur par la fente branchiale. Si les plaques dermiques de la joue assurent une mobilité comparable à celle de l'opercule des poissons osseux, leur[...]