PLAN D'ORGANISATION DES VERTÉBRÉS

L'élaboration des membres

Chez les embryons de vertébrés, on a trouvé que les gènes Hox s'expriment dans d'autres tissus que les somites et le système nerveux : certains (HoxA- et HoxD-9à13) sont aussi exprimés dans les bourgeons des membres et leur expression suit encore une règle de colinéarité spatiale et temporelle.

Les premiers gènes Hox à être transcrit sont HoxD-9 et HoxA-9 en région postérieure du bourgeon. Avec la croissance de ce dernier, le domaine d'expression s'élargit et finit par comprendre la quasi-totalité du bourgeon. Pendant ce temps, les gènes suivants (HoxD-10 et HoxA-10) commencent eux aussi à être transcrits dans cette région postérieure, et ainsi de suite de sorte que l'on obtient des domaines d'expression qui sont emboîtés les uns dans les autres. On retrouve donc dans le profil d'expression de ces gènes Hox dans le bourgeon du membre, une relation spatiale et temporelle (comme la colinéarité pour l'expression dans les somites) avec la position des gènes sur les chromosomes.

La zone postérieure du bourgeon est appelée la zone d'activité polarisante. Si on greffe des cellules prélevée dans cette zone en position antérieure dans un autre bourgeon, on aboutit à la duplication en miroir de l'autopode (l'expérience a historiquement été réalisée dans les embryons de poulet). On a remarqué que, durant le déroulement de cette expérience, le patron d'expression des homéogènes est lui aussi dédoublé, centré sur la zone postérieure d'origine et sur la greffe en région antérieure. Cela suggère que certains gènes Hox sont aussi acteurs dans la morphogenèse des membres des vertébrés. Nous avons ici un exemple de réutilisation de gènes dans une autre fonction que l'originale ; c'est un phénomène récurrent en évo-dévo. Il est lié à l'ajout de nouvelles fonctionnalités dans le promoteur de ces gènes qui leur permettent d'être exprimés dans un autre endroit ou tissu de l'embryon.

La formation des doigts, un néomorphisme propre aux tétrapodes

Les os des membres sont formés à partir d'ébauches cartilagineuses disposées selon deux règles : premièrement, ces ébauches apparaissent distalement les unes aux autres, mais il n'y a de bifurcation que sur l'axe principal du membre. Deuxièmement, ces bifurcations ont lieu toujours vers le côté antérieur du membre, de sorte que l'axe principal passe par les os les plus postérieurs (humérus puis ulna, ou fémur puis fibula). Mais, pour les doigts, la dernière règle est inversée : ils se forment par des bifurcations vers le côté postérieur du bourgeon. Les embryologistes savaient avant la découverte des gènes Hox que les doigts n'étaient pas des « os comme les autres » dans le membre. Les travaux de l'équipe de Duboule ont montré que chez les tétrapodes, mais pas chez les poissons téléostéens, les gènes Hox les plus distaux (HoxD-11 à D-13 et Hox A-13) sont activés une seconde fois dans le bourgeon, dans la zone distale, celle qui est à l'origine des doigts et qui se met en place le plus tardivement. Les doigts sont donc une néoformation, ou une addition terminale, une structure embryologique distincte du reste du membre et qui n'a pas d'équivalent (ou d'homologue) chez les poissons téléostéens. La question reste posée pour les nageoires des cœlacanthes, sarcoptérygiens de type ancien.