PLASMIDES
Propriétés des plasmides bactériens
Les plasmides bactériens sont des molécules circulaires (fig. 1) constituées d' ADN double brin (bicaténaire) extrachromosomiques, capables de se répliquer de façon indépendante dans les bactéries hôtes et de se transmettre de façon régulière et stable des bactéries mères aux bactéries filles au cours de la croissance bactérienne, bien que leur présence ne soit pas indispensable au métabolisme normal de l'hôte bactérien : on peut isoler des variants dépourvus de plasmide. Cette perte est définitive, la bactérie « guérie » de son plasmide est incapable d'en générer un nouveau, mais elle peut l'acquérir à partir d'une autre bactérie. La présence d'un plasmide dans une souche bactérienne implique deux propriétés fondamentales : la réplication de l'anneau plasmidique, autrement dit la synthèse de matériel plasmidique par la bactérie hôte, et ensuite le transfert de ce matériel, par différentes voies, entre deux bactéries distinctes, comme s'il s'agissait d'un agent contaminant. Des propriétés adaptatives diverses sont liées à ce transfert plasmidique.
La réplication
On appelle réplication l'ensemble des processus qui aboutissent à la synthèse de nouvelles molécules d'ADN plasmidique ; identiques au plasmide originel, ces copies plasmidiques seront réparties dans les cellules filles au cours de la division bactérienne. Pour qu'un plasmide soit viable, son génome doit contenir nécessairement l'information pour des fonctions minimales ou fonctions d'autonomie qui définissent son individualité : c'est-à-dire sa réplication autonome, le contrôle de cette réplication et de la répartition de ses copies de façon à maintenir un lien constant avec son hôte bactérien.
En 1963, François Jacob, Sydney Brenner et François Cuzin proposent un modèle selon lequel la réplication du plasmide commence en un point précis, l'origine, et progresse d'une manière séquentielle et linéaire vers un autre point spécifique, la terminaison, puis s'arrête ; une substance appelée « initiateur », codée par le plasmide lui-même, déclenche la réplication. La fixation du plasmide à la face interne de la membrane cellulaire est indispensable à la réplication et à la répartition des copies. À un certain stade du cycle de développement de la bactérie, un nouveau site de fixation se formerait, déclenchant la réplication, de telle sorte qu'une nouvelle molécule d'ADN vienne s'attacher au même site. Une cloison entre les deux sites de fixation assure la répartition d'une molécule plasmidique à chaque cellule fille. D'après ce modèle, une très petite partie du génome du plasmide est nécessaire pour assurer les fonctions d'autonomie. L'étude de délétions affectant différents plasmides ainsi que des expériences plus récentes de clonage moléculaire ont permis de confirmer cette hypothèse. Les gènes responsables de l'autonomie, donc de la viabilité du plasmide, sont rassemblés sur ce que l'on appelle une « unité de conduite de réplication », petit segment d'ADN, dont la taille est d'environ 2 000 paires de bases, qui assure la réplication de structures plasmidiques contiguës cinquante fois plus longues. Actuellement, on définit quatre éléments dans l'unité typique de conduite de la réplication : l'origine (site d'initiation de la réplication), la substance initiatrice, les fonctions génétiques qui contrôlent le nombre de copies, et les fonctions qui assurent la répartition des copies dans les cellules filles. Des études utilisant des techniques de coupure de l'ADN plasmidique par des enzymes, les endonucléases de restriction qui coupent l'ADN en des sites spécifiques, ont permis d'isoler les origines de plusieurs plasmides. L'étude de mutants de plasmides instables à des températures élevées a montré qu'il existe un [...]
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Écrit par
- Annie BUU HOÏ : docteur en médecine, assistant des hôpitaux, chef de travaux
- Michel GUÉRINEAU : maître de recherche au C.N.R.S.
Classification
Médias
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