POLLEN

Auto-incompatibilité pollinique

Chez trois mille espèces végétales appartenant à soixante-huit familles, on a détecté avec certitude l'intervention de l'auto-stérilité ou incompatibilité : l'arrivée, sur les stigmates d'un individu, de son propre pollen, n'est pas suivie du développement de graines et de fruits, bien que les fleurs soient morphologiquement adaptées à l'auto-pollinisation et que les cellules sexuelles devant participer à la fécondation soient normales ; chaque espèce comporte un certain nombre de variétés, toutes autostériles, et chacune interfertile avec une partie des autres.

Ce phénomène peut correspondre à plusieurs mécanismes :

– Une réaction d'inhibition préparée dans le pollen et sur le stigmate avant la pollinisation : les rares tubes polliniques formés ne peuvent pas percer le revêtement de cutine des cellules réceptrices (papilles) du stigmate ; c'est le cas typique des Crucifères et des Composées.

– Une réaction entre le tube pollinique haploïde, normalement formé, et le tissu conducteur du style diploïde constitue une barrière physiologique qui arrête la croissance du tube pollinique avant qu'il atteigne le sac embryonnaire ; c'est le cas de quelques onagres et des pétunias.

– Une réaction d'incompatibilité peut se réaliser au moment de l'entrée du tube pollinique dans le sac embryonnaire, comme chez les narcisses ou les mufliers.

– Enfin, l'incompatibilité peut se manifester après la fusion du noyau mâle avec l'oosphère par avortement de l'œuf ou du jeune embryon ; c'est le cas de la majorité des onagres.

Dans tous les cas, cette autostérilité provient de la mise en présence de deux informations génétiques identiques, les gènes d'incompatibilité. Ceux-ci existent sous la forme de plusieurs allèles, et l'incompatibilité résulte de la présence d'au moins l'un d'eux dans les partenaires de la fécondation ; un individu de génotype S₁ S₂, par exemple, engendrera des gamètes S₁ et S₂ qui ne pourront germer que sur des plantes S₃S₄. Cette incompatibilité est dite homogénique. Elle se distingue de l'incompatibilité hétérogénique qui correspond à une différence d'information génétique dans un grand nombre de loci chez les deux partenaires et qui est à l'origine des barrières génétiques entre espèces et genres.

Physiologiquement, seuls les deux premiers cas, les plus intéressants, sont bien connus. Dans le premier cas, l'enzyme qui attaque la cutine des papilles stigmatiques, la pollen-cutinase, est inactivée par le contact du pollen sur les papilles incompatibles, selon une réaction protéinique qui a une certaine analogie avec une immunoréaction. Dans le second cas, une interaction métabolique intense entre le tube pollinique et les cellules du tissu conducteur se manifesterait par la production de protéines identiques polymérisant en un dimère qui déclencherait, par l'intermédiaire d'un répresseur, la synthèse d'une substance inhibitrice agissant sur le génome.

D'un point de vue phylogénétique, l'auto-incompatibilité apparaît comme une caractéristique primitive des Angiospermes. En tout cas, les processus génétiques capables de la supprimer sont certainement plus simples que ceux qui peuvent l'établir. Beaucoup d'espèces autocompatibles descendent sans doute d'ancêtres auto-incompatibles.

Sur le plan pratique, la connaissance du comportement relatif des variétés d'une espèce cultivée, en particulier chez les arbres fruitiers (Rosacées), du point de vue de la compatibilité, peut avoir de grandes incidences économiques. On en tire, en effet, des indications précises sur la composition optimale des vergers, où les cultures monovariétales ou de variétés d'un même groupe d'incompatibilité doivent être évitées au profit d'un certain mélange[...]