POLYMORPHISME, biologie

Étude théorique

Lorsque l'effectif de la population est limité, le niveau unique d'équilibre d'un gène a est remplacé par le jeu des probabilités avec lesquelles peuvent être réalisées les différentes fréquences. Ainsi que l'a montré Sewall Wright, ces probabilités correspondent sensiblement à la loi de distribution traduite par l'expression suivante :

Un aspect essentiel des courbes représentant l'équation de Wright (fig. 5) est qu'elles changent de forme selon le signe des exposants de p et de q. Or les quantités 2Nv et 2Nu représentent les productions globales de gènes a ou de gènes a′ par des populations pures pour l'autre allèle. Lorsque ces productions sont faibles, cas des petites populations, les états homoalléliques, p = 0 et p = 1, sont des situations très probables. Leur probabilité de réalisation est au contraire faible ou même nulle, lorsque les productions de gènes nouveaux ont dépassé un seuil critique. Pour diverses raisons, le seuil est toutefois moins brutal dans la réalité qu'il n'apparaît sur l'expression mathématique.

Formation des isolats

La plupart des espèces sont représentées, à chaque génération, par un nombre considérable d'individus. Il est cependant relativement exceptionnel que ceux-ci forment une population unique que l'on puisse considérer comme panmictique, même approximativement. Dans la situation la plus courante, l'espèce est fragmentée en un certain nombre de groupes ou isolats, au sein desquels reste plus ou moins strictement confiné le choix des conjoints. Le nombre et l'importance de ces isolats, l'étendue des aires géographiques qu'ils occupent et la rigueur de leur séparation sont, bien entendu, infiniment variés selon les cas et les types d'organismes.

De toute façon, une règle constante est que les isolats d'une même espèce présentent un certain nombre de différences génétiques. Cela reste vrai même lorsque l'isolement n'est pas absolu et qu'un courant d'échanges génétiques est entretenu par la migration, à chaque génération, de quelques individus d'un isolat vers l'autre.

Lorsque les conditions de vie ne sont pas strictement les mêmes pour divers isolats d'une même espèce, la sélection peut être l'un des facteurs responsables des différences génétiques qui s'établissent entre eux. Mais, même lorsqu'il n'en est pas ainsi, la dérive suffit pour aboutir à ce résultat. Le passage par pure dérive d'un état homoallélique à l'autre est évidemment un événement rare au niveau d'un seul couple d'allèles, mais, étant donné que le patrimoine génétique d'une espèce est formé d'un nombre énorme de gènes, cet événement rare se réalise toujours pour quelques-uns des locus. Dès qu'une population cesse d'être très importante, il se produit donc obligatoirement des variations notables de la composition génique : certains allèles seront éliminés tandis que d'autres seront fixés à l'état homoallélique.

La tendance des isolats d'une même espèce à se diversifier par le simple jeu de la dérive génétique peut entraîner d'ailleurs par contrecoup une action également diversifiante de la sélection. Les valeurs sélectives des différents génotypes possibles au niveau d'un locus dépendent en effet du contexte génétique ; elles peuvent donc changer à la suite d'une modification de celui-ci.

Le principe des fondateurs

Bien entendu, la tendance d'un isolat à acquérir par dérive une composition génique particulière est d'autant plus accentuée que l'effectif est plus limité. Une occasion propice à cette diversification correspond à la fondation d'une population nouvelle isolée, par exemple d'une population insulaire, à partir d'un nombre restreint d'individus. Cette population présentera vraisemblablement des caractères bien différents de ceux de la souche d'origine des fondateurs. La différence initiale qui résulte de ceux-ci risque fort, en effet, d'être le point de départ d'un processus irréversible de divergence.

Comme le type d'événement qui aboutit à ce résultat a dû se produire bien des fois au cours de l'histoire de la biosphère, il revêt un intérêt particulier au point de vue de l'interprétation de l'évolution. Le phénomène est connu sous le nom de principe des fondateurs.

Le principe des fondateurs a pu être observé en cages à populations avec l'espèce Drosophila pseudoobscura. Lorsque, dans un démomètre, on introduit à l'origine deux types chromosomiques, un équilibre stationnaire s'établit entre eux au bout de quelques générations. Le niveau de cet équilibre est variable et dépend en fait du contexte génétique apporté par les fondateurs choisis. Au cours d'une expérience, deux séries de démomètres ont été comparées. Dans la première, les populations ont été fondées avec un nombre important d'individus ; dans la seconde, elles l'ont été avec un nombre plus restreint. Or, c'est dans la seconde série que les niveaux d'équilibre atteints étaient, et de beaucoup, les plus dispersés (fig. 6).