PRIMATES FOSSILES

Strepsirhini et Haplorhini

On classait naguère au voisinage des Primates primitifs un curieux petit animal des îles du Sud-Est asiatique, le Tarsier. Gros comme un rat à longue queue nue, remarquable par ses yeux immenses adaptés à la vision nocturne et disposés en façade, il vit accroché aux troncs et aux branches verticales ; il se déplace par sauts, le tarse démesurément allongé, qui lui a valu son nom, accroissant l'efficacité des muscles extenseurs. C'est un cousin des Omomyidae mais son origine se situe plus vraisemblablement au voisinage de Pseudoloris de l'Éocène supérieur d'Europe occidentale.

Naguère, le Tarsier et les formes voisines étaient regroupés avec les Adapiformes et les Lémuriformes pour former le sous-ordre des Prosimiens, s'opposant aux Simiens (vrais Singes et Homme), mais il s'avère, comme l'avait supposé le zoologiste R. I. Pocock dès le début du xx^e siècle, que le Tarsier est plus voisin des vrais Singes. Il partage en effet avec ceux-ci plusieurs caractères dérivés (évolués) inconnus chez les autres Primates.

D'abord, la « truffe » à l'extrémité du museau, qui existe encore chez les Strepsirhini (Lémuriformes + Adapiformes) comme chez de nombreux autres Mammifères, a disparu chez les Haplorhini – « nez simple » (Tarsier + Simiens). Cette disparition est l'une des composantes de la réduction du sens de l'olfaction au profit de la vision chez les Haplorhini : le museau se raccourcit, et dans le cerveau les bulbes olfactifs diminuent de volume ; en revanche, les lobes occipitaux (siège des fonctions cérébrales visuelles) recouvrent maintenant le cervelet ; les yeux viennent se disposer dans un plan frontal, élargissant le champ de vision stéréoscopique, et, sur la rétine, une fovéa accroît la définition au centre du champ visuel. Ces modifications sont clairement liées au passage à la vie diurne (Tarsius étant secondairement redevenu nocturne). D'autres caractères crâniens confirment que les Haplorhini sont bien un groupe naturel, c'est-à-dire qu'ils comprennent tous les descendants d'une espèce ancestrale, et seulement eux ; ces caractères touchent surtout à la circulation carotidienne dans la région otique (prédominance de l'artère du promontoire sur l'artère stapédienne). Enfin, de nombreux traits liés à la reproduction sont également évolués par rapport aux Strepsirhini. Il n'y a plus du tout de placenta chorio-vitellin, mais un placenta allantoïdien, discoïde, hémochorial. Il existe des cycles menstruels, et la reproduction a lieu toute l'année. Les données biochimiques d'autre part (immunologie, séquences ADN) concordent avec les données anatomiques : le Tarsier doit être regroupé avec les Simiens, et non avec les « Prosimiens ».

Jusque vers les années 1990, un consensus s'était ainsi établi sur l'existence d'une dichotomie majeure au sein des Primates, entre Strepsirhini (Adapiformes + Lémuriformes) et Haplorhini (Tarsier + Omomyidae + Simiens). Il impliquait l'abandon du terme de Prosimiens dans son acception classique (non-Simiens), puisque ce groupe est paraphylétique. Il semble bien que les choses ne soient pas aussi simples. Certains groupes sont bien définis sur la base de caractères évolués communs. C'est le cas de l'ensemble Tarsier + Simiens, comme indiqué ci-dessus ; c'est aussi le cas, sur la base de caractères dentaires, crâniens et squelettiques, de l'ensemble Tarsier + Omomyidae ; c'est moins nettement le cas de l'ensemble des Strepsirhini, surtout sur la base de traits du squelette postcrânien ; mais ce n'est guère le cas de l'ensemble des Haplorhini (Tarsier + Omomyidae + Simiens). En effet, les caractères qui unissent le Tarsier aux Simiens (fermeture de l'orbite, par exemple) ne se retrouvent que sporadiquement chez les Omomyidae. Bien peu de caractères dérivés de ces derniers (tous[...]