PRIMATES

La communication vocale symbolique

À cette recherche « phonétique » de la nature des vocalisations des Primates est associée une recherche « sémantique » : les cris des Primates constituent-ils, pour un récepteur spécifique, la représentation d'un stimulus, référent externe, même en son absence ? Dès 1967, Struhsaker, chez les vervets, Cercopithèques de savane, a montré que leurs cris d'alarme aux prédateurs variaient selon qu'ils avaient perçu un léopard, un serpent, un aigle ou un babouin. En reprenant cette analyse, Seyfarth et Cheney (1980) ont montré comment cette catégorisation s'établit au cours de l'ontogenèse et comment des types d'alarmes acquièrent une valeur sémantique : les enfants vervets émettent des alarmes « à l'aigle » pour tout ce qui vole, mais pas pour ce qui marche ; les juvéniles (entre un an et la maturité sexuelle) restreignent l'émission de ce type d'alarme, presque exclusivement, aux seuls rapaces, et enfin les adultes ne l'expriment qu'à la vue de l'aigle martial, le plus redoutable de leurs prédateurs. Une discrimination au niveau de l'espèce succède à des différenciations préalables en « classes ». De plus, les sujets répondent de manière adaptée à la perception de ces seuls cris d'alarme. Seyfarth et al. (1980) émettent alors l'hypothèse que ces cris, structuralement « discrets », c'est-à-dire très différents par leurs paramètres acoustiques, désigneraient les différentes classes de prédateurs prenant alors valeur de véritables symboles. Ces expérimentateurs diffusent ces cris en l'absence réelle de prédateurs, à des vervets qui se trouvent soit au sol, soit dans les arbres. Ils observent que, percevant l'alarme au léopard, les vervets courent dans les arbres ou y montent plus haut, et que, percevant l'alarme à l'aigle, ils fuient sous un couvert, sortent de l'arbre et regardent en l'air, enfin, à l'écoute de l'alarme au serpent, ils regardent au sol ou vers le bas. Ainsi le cri seul est susceptible de provoquer les mêmes réponses que lorsque le prédateur est réellement présent. Il se peut que les enfants vervets apprennent ces réponses adaptées en associant le cri perçu et la réponse qu'ils observent chez leur mère (ils peuvent même alors la vivre lorsqu'ils sont transportés !) ou chez d'autres partenaires. D'autres types de cris présentent des variations qui, bien qu'apparaissant dans un continuum, sont catégorisables : c'est le cas des cris aigus des macaques rhésus (Gouzoules et al., 1984), des grognements des vervets (Cheney & Seyfarth, 1982) ou des trilles des atèles (Masataka, 1986). Dans leur contexte habituel, les cris aigus des macaques sont généralement émis par des jeunes agressés par un congénère. Les réponses produites lors de la « repasse » de ces cris montrent que ces cris peuvent désigner aux membres du groupe le type de l'agresseur et la sévérité de l'attaque. De plus, la perception de caractéristiques individuelles conduit des femelles adultes à s'orienter directement vers la mère du jeune dont le cri a été diffusé, révélant ainsi la connaissance d'une relation. Chez beaucoup d'espèces de Primates, de nombreuses séquences vocales, y compris les duos, paraissent organisées syntactiquement, c'est-à-dire que la succession des cris qui les composent n'est pas aléatoire et paraît répondre à des « règles », mais rien ne permet d'affirmer que ces règles soient de même nature que celles qui gouvernent le langage humain (Robinson, 1984).

Les études constituant des approches cognitivistes du comportement des Primates continuent à se multiplier, qu'elles concernent la connaissance de leur environnement, non social ou social, notamment l'individualisation du partenaire (visuelle, vocale, olfactive). Plusieurs travaux ont démontré expérimentalement que les primates supérieurs (macaques, mangabeys) sont capables de reconnaître individuellement des partenaires qui leur sont présentés sur des écrans d'ordinateur (Dasser, 1987 ; Gomes da Silva & Deputte, 1998). La démonstration de cette reconnaissance impliquait que les sujets étaient capables de grouper, dans une même catégorie, différentes représentations du visage d'un même individu (face, profils, trois-quarts) et dans des catégories différentes ces représentations et celles d'autres individus. D'autres études ont abordé un phénomène plus complexe de reconnaissance, la reconnaissance multimodale : certains objets, mais tous les partenaires sociaux, sont susceptibles d'être reconnus selon plusieurs modalités sensorielles, notamment visuelle et vocale. La question est de savoir si les animaux testés sont capables d'associer un visage (image présentée sur un écran d'ordinateur) et une vocalisation (diffusée par un haut-parleur) appartenant à l'individu dont le visage est présenté, et cela quelle que soit la diversité des orientations des visages et de la nature des vocalisations diffusées. Certains éléments permettent de penser que cette reconnaissance bimodale, visuelle et acoustique, existe au moins chez les espèces qui ont été testées, c'est-à-dire les chimpanzés (Parr, 2004) et les mangabeys (Bovet et Deputte, 2006).

Le développement des études sur la cognition des primates s'inscrit dans le cadre défini par Griffin (1976) et déjà suggéré par Hinde (1966), celui d'accorder a priori des états mentaux aux espèces animales autres que Homo sapiens. Cette approche de Griffin envisage une continuité darwinienne aussi bien en ce qui concerne l'anatomie, la physiologie, mais aussi les phénomènes plus complexes du traitement des informations sociales et non sociales. Les espèces animales, notamment les primates, auraient toutes des « représentations » (Vauclair, 1987), des différences pouvant alors exister dans leur manière d'organiser, de rappeler et de communiquer ces représentations. La place de l'espèce Homo sapiens parmi les autres espèces de primates se trouve au centre des préoccupations scientifiques. Frans de Waal, en adoptant l'attitude de Griffin, a entrepris des études comparatives du comportement social de plusieurs espèces de macaques et des chimpanzés communs (De Waal, 1992). Il a analysé le comportement interactif de partenaires cinq minutes après la résolution d'un conflit qui avait éclaté entre eux. Il a montré qu'entre ces protagonistes les interactions qui suivaient immédiatement un conflit étaient qualitativement et/ou quantitativement différentes des interactions contrôles (interactions entre ces deux mêmes partenaires le lendemain, à la même heure que celle du conflit) et qu'elles étaient de nature amicale. Frans de Waal a alors défini ce phénomène comme étant de la « réconciliation », reprenant en cela, à dessein, un terme jusqu'alors utilisé uniquement chez Homo sapiens. Ce phénomène a pu être démontré chez plusieurs espèces de macaques, chez des vervets et chez les chimpanzés communs. Cette large distribution phylogénétique du phénomène laisse à penser que ce processus aurait été sélectionné dans certaines organisations sociales, pour « tamponner » l'effet disperseur d'une agression et ainsi maintenir la permanence de la cohésion des groupes, essence de la socialité. Par la formulation de ce phénomène de « réconciliation », chez les primates non humains, De Waal, a clairement souligné le caractère dual de toute relation sociale. Toute relation sociale présente deux composantes : l'une amicale et favorisant la cohésion ; l'autre agonistique, induisant une distanciation des partenaires. De nombreuses approches abordent le problème de la « théorie de l'esprit » (Theory of Mind, Premack et Woodruff, 1978) dans une perspective comparative. Les primates non humains, et particulièrement les chimpanzés communs mais aussi des capucins et des mangabeys, sont-ils capables d'attribuer des savoirs, voire des intentions à des congénères (Povinelli et al. 1990 ; Tomasello et al., 1999) ? Seuls les chimpanzés montrent cette « théorie de l'esprit » à un degré supérieur à celui des autres espèces de primates non humains (Povinelli et al., 1991), mais ce degré reste simple par rapport aux capacités d'un enfant de deux ans. Néanmoins, quel que soit le degré de ces capacités, les chimpanzés, mais aussi de nombreuses espèces de primates, sont susceptibles de développer, en particulier dans des contextes sociaux, des stratégies adaptatives très complexes (De Waal, 1982).