PSILOPHYTES

Les Rhyniales

À partir de courts fragments plus ou moins dichotomes, quelquefois terminés par des sporanges renflés, trouvés dans les cherts du Dévonien inférieur de Rhynie (Aberdeenshire, Écosse), R. Kidston et W. Lang, en 1917, reconstituèrent le Rhynia major. Cette plante se présente sous la forme d'un rhizome cylindrique lisse, portant çà et là des tiges dressées également lisses, dont les ramifications effilées se terminent par un sporange orthotrope. Le sporange est la terminaison élargie et peu modifiée de la tige dressée, dont le tissu interne, au lieu de rester stérile et diploïde, est devenu fertile et sporogène en donnant après la méiose des isospores haploïdes.

On a longtemps pensé que le genre Rhynia était représenté par deux espèces différentes : l'une de taille relativement grande, appelée Rhynia major, et l'autre plus petite Rhynia gwynne-vaughani, dont les tiges n'étaient jamais en connexion avec un sporange, mais portaient fréquemment des protubérances hémisphériques. La nature gamétophytique de ce Rhynia, supposée depuis longtemps, a été confirmée : en 1957, A. G. Lyon décrit des spores ressemblant à celles du Rhynia major en voie de germination ; en 1959, H. Merker remarque que certains axes rhizomateux portent des cellules groupées par quatre qui constituent des cols d'archégones ; en 1961, D. D. Pant suggère que le Rhynia gwynne-vaughani est le gamétophyte vascularisé de Rhynia major, invoquant pour cela la présence de protubérances hémisphériques qui peuvent contenir les archégones et l'absence constante de sporanges en connexion ; enfin, en 1968, Y. Lemoigne confirme l'existence d'un archégone dans une protubérance hémisphérique placée sur une portion d'axe vascularisé. Le cycle végétatif du genre Rhynia comporte donc un sporophyte diploïde porteur de sporanges où s'effectue la méiose (Rhynia major) et un gamétophyte haploïde porteur de gamétanges (Rhynia gwynne-vaughani).

Horneophyton lignieri, espèce datant aussi du Dévonien d'Écosse, est très voisine du Rhynia : elle comporte une tige lisse et dichotome, un rhizome lobé et des sporanges isosporés. Le sporange contient une sorte de columelle qui prolonge directement le faisceau conducteur de xylème et de phloème de l'axe. La transformation du rameau stérile en un sporange orthotrope est moins complète qu'elle ne l'est dans le cas du Rhynia. J. Proskauer a comparé les spores de l'Horneophyton lignieri (50 μm de diamètre) avec celles des Bryophytes du genre Anthoceros (groupe des Fusiformis).

La famille des Hedeiaceae comporte deux genres Hedeia et Yarravia provenant probablement du Gédinnien supérieur (Dévonien inférieur d'Australie). Ceux-ci ne représentent que des extrémités de rameaux fertiles ; Hedeia est formé de rameaux très dichotomisés, terminés le plus souvent par de grands sporanges orthotropes séparés composant un ensemble corymbiforme ; le genre Yarravia est plus spécialisé, car ses fructifications terminales synangiales sont constituées d'un petit nombre de sporanges soudés à la base et disposés autour d'un espace central. De tels synanges ont été rapprochés du genre carbonifère Aulacotheca, organe mâle de Ptéridospermée, où la soudure entre les sporanges est complète. On peut établir la série suivante :