PSILOPHYTES

L'évolution vasculaire des Psilophytes

L'évolution des structures des Psilophytes aboutit progressivement à édifier dans le sporophyte une disposition vasculaire exarche, centripète et externe par rapport au liber, caractéristique de la racine des plantes supérieures.

Chez le Rhynia major, le xylème du sporophyte montre une structure rudimentaire centrique faite entièrement de cellules lignifiées annelées ; il est entouré par un anneau continu de phloème. Ce caractère annelé des trachées représente un début de lignification dans la formation de la paroi secondaire de la membrane squelettique pecto-cellulosique.

Chez l'Asteroxylon mackiei, la différenciation ligneuse à partir d'un pôle centrique est maintenue dans la partie rhizomateuse alors qu'elle se fait à partir de plusieurs pôles excentriques dans la partie dressée de la plante. En outre, la différenciation de la paroi des trachéides, d'abord annelée, devient spiralée dans la partie centrale de l'axe de la plante. Le phloème entoure le massif lobé du xylème excentrique. Chez le Psilophyton princeps, l'excentricité est accentuée à tel point que, dans les parties dressées, le xylème a une différenciation exarche, centripète, alternant avec un phloème réparti en faisceaux disjoints qui a disparu devant les pôles de la différenciation. Les trachéides, annelées au pôle, sont ensuite spiralées, puis couvertes d'une ornementation intermédiaire entre les spirales et les réseaux. Cette évolution du xylème, observée dans cette plante du Dévonien, se retrouve dans le Psilotum triquetrum actuel où elle est encore plus achevée. Dans cette dernière espèce, en effet, l'évolution se termine par une ornementation ponctuée simple, nettement scalariforme.

La disposition exarche caractéristique de la tige dressée du Psilotum se retrouve tout le long de l'axe (aussi bien dans la racine que dans la tige) du Lycopodium (Lycophytes), puis elle se cantonne chez les plantes plus évoluées au niveau de la racine.

L'essentiel de l'évolution des Psilophytes a eu lieu pendant le Dévonien. C'est du Dévonien inférieur que date l'explosion de phylums produisant toutes les formes, de la plus primitive (Rhynia) à la plus évoluée (Psilophyton) en passant par un état intermédiaire (Asteroxylon). Les sporanges, orthotropes et terminaux dans les types primitifs, deviennent rapidement latéraux et les dichotomies nettement marquées dans le Rhynia deviennent pseudomonopodiales dans le Psilophyton. Après le Dévonien, ces structures et ces formes se sont maintenues presque intégralement jusqu'à l'époque actuelle (Psilotum).

En ce qui concerne les Psilophytes, un des problèmes les plus discutés est celui de savoir si les espèces dévoniennes de cet embranchement représentent le creuset dans lequel se sont développées toutes les plantes vasculaires ou s'il s'agit de formes secondairement régressées, par le milieu aquatique par exemple. (Certains auteurs pensent en effet que les Bryophytes, en particulier les Mousses, sont issues de plantes vasculaires encore plus dégradées par le milieu aquatique.) Pour justifier ce caractère régressé, on invoquait notamment le fait que le genre Rhynia était postérieur à des formes beaucoup plus complexes comme Baragwanathia datant du Silurien.

En fait, toutes ces formes sont contemporaines et il semble que l'on puisse affirmer que toutes les plantes vasculaires sont issues des Psilophytes et que l'apparition de la lignine dans le monde des végétaux coïncide avec leur arrivée.