PTÉRIDOSPERMAPHYTES

Les Lyginopterideae

Le groupe des Lyginopterideae a été fondé sur le genre Lyginopteris ou Lyginodendron, ensemble de plantes lianescentes vivant vraisemblablement dans les milieux marécageux.

On a donné le nom de Lyginopteris oldhamia à un appareil végétatif complet reconstitué en 1899 grâce à des connexions précises, découvertes dès 1874, entre des organes isolés connus sous les noms de genre Sphenopteris (feuilles), Dadoxylon oldhamium (bois secondaire), Rachiopteris (pétiole), Kaloxylon (racine). On a trouvé, en 1903 et en 1905, des continuités organiques, d'une part, entre ces tiges et des ovules que l'on désignait depuis 1876 sous le nom de Lagenostoma et, d'autre part, entre ces tiges et des organes polliniques connus depuis 1883 sous le nom de Crossotheca.

Anatomiquement, la tige présente, de l'intérieur vers l'extérieur, une moelle pourvue d'ilôts de sclérenchyme, un cercle de faisceaux conducteurs limité par un péricycle, une écorce interne et une écorce externe dont les cellules ont parfois des parois épaissies ; tous ces tissus sont traversés par la course des faisceaux foliaires, émanant directement des faisceaux primaires périmédullaires. Le xylème est constitué par du xylème primaire centripète partiellement résorbé – prolongation directe du xylème centripète de la racine – et par du xylème centrifuge d'abord primaire, puis secondaire, ce dernier formant une couronne continue. Cet ensemble lignifié est entouré par un liber secondaire. Le tissu conducteur ligneux est en tout point comparable à celui des Conifères actuels : les faisceaux mésarches de xylème primaire, observés très haut dans la tige, ressemblent à ceux des jeunes plantules du Libocedrus decurrens et le xylème secondaire est, par ses ponctuations aréolées radiales, tout à fait proche de celui des Araucaria actuels.

Décrits sous le nom de Crossotheca, les organes mâles résultent de la transformation de pinnules stériles plus ou moins lobées de Sphenopteris, qui deviennent porteuses de microsporanges pendants, groupés en synanges. Le Lagenostoma lomaxi est l'ovule de Lyginopteris oldhamia . Le gamétophyte femelle haploïde, où se différencieront les archégones, est entouré d'un nucelle diploïde prolongé dans sa partie supérieure par un « lagénostome », c'est-à-dire par un dispositif nucellaire complexe destiné à capter le pollen et comportant une partie axiale, la colonne nucellaire, et une membrane annulaire limitant la chambre pollinique. Cet ensemble est protégé par une enveloppe tégumentaire, divisée en trois couches, vascularisée et soudée au nucelle, elle même entourée par une cupule également vascularisée, constituée de lobes soudés seulement à leur base et couverts de glandes.

L'origine de cet ovule peut s'expliquer à partir de certaines Psilophytes du Dévonien inférieur comme Hedeia corymbosa dont les axes dichotomes sont terminés par des sporanges homosporés. L'étape suivante aboutit à certaines formes archaïques hétérosporées, puis, au Dévonien supérieur, à Archaeosperma arnoldii qui représente une Ptéridospermaphyte extrêmement primitive. En passant d'une espèce à l'autre, on constate que l'enveloppe tégumentaire de l'ovule des Ptéridospermaphytes résulte de la condensation de terminaisons devenues stériles de l'Hedeia.

Dans les espèces plus évoluées, comme Stamnostoma huttonense, Tyliosperma orbiculatum et Lyginopteris oldhamia, la cupule se constitue peu à peu aux dépens de terminaisons stériles renforçant la protection du gamétophyte femelle déjà assurée par les téguments. Cette protection de plus en plus marquée des organes sexuels femelles s'observe de façon générale au cours de l'évolution de nombreux groupes.