RÉSERVES PHYSIOLOGIQUES Réserves végétales

Contrôle de l'utilisation des réserves

La mobilisation des réserves est liée à la réhumidification des graines. Avec celle-ci s'instaure un métabolisme actif qui est révélé par une respiration intense et une synthèse de nouvelles protéines servant à la croissance de la jeune plantule. Ces phénomènes débutent avec l'intervention d'enzymes dont l'action est déclenchée par des commandes hormonales venant en général de l'embryon. Ils ont été étudiés surtout chez les céréales, dont les embryons ont l'avantage, détachés du reste de la graine, de poursuivre leur germination car contenant assez de matériaux dans le scutellum notamment. Ainsi son action sur la mobilisation des réserves de l'albumen peut être appréciée.

Voici les principales étapes qui jalonnent la germination telles qu'elles ont été mises en évidence dans le caryopse d'orge.

Un des premiers événements, dont la suite des événements ultérieurs dépend, est la synthèse d'acides gibbérelliques, d'abord par l'axe embryonnaire, puis après 24 heures par le scutellum, cotylédon en forme de bouclier. Parallèlement, une autre hormone, l'acide indolacétique (auxine), est produite par le coléoptile de l'embryon. Elle assure la différenciation vasculaire nécessaire au transport des acides gibberelliques.

L'acide gibbérellique, transporté dans les cellules de la couche à aleurone, y induit la synthèse de novo d'hydrolases (α-amylase, protéase). Cependant, sa présence n'est pas nécessaire à la formation, dans la couche à aleurone, de la β-1,3-glucanase et autres enzymes ayant pour fonction de digérer les parois ; elles agissent ainsi sur les cellules à aleurone, ce qui facilite le passage des hydrolases vers l'albumen, puis sur les parois de l'albumen amylacé. Le rôle de l'acide gibbérellique sur la production d'enzymes est révélé par l'application d'actinomycine D et de cycloheximide, substances qui inhibent la synthèse protéique, la première au niveau de la transcription, la seconde au niveau de la traduction des messagers sur les ribosomes.

Si l'embryon est excisé, les cellules de l'albumen ne sont pas dégradées, ce qui prouve le contrôle de la production des enzymes de la couche à aleurone par l'acide gibbérellique émis par l'embryon. En revanche, si on applique à des graines débarrassées de leur embryon des solutions diluées de cette hormone, les enzymes sont sécrétées.

Après digestion des hémicelluloses des parois, les protéines sont transformées en acides aminés tandis que l'amidon est hydrolysé en sucres réducteurs puis en saccharose. Ces produits sont transportés dans l'axe fournissant ainsi les matériaux et l'énergie nécessaires à la première croissance des plantules.

Des modifications cytologiques importantes sont visibles. Les parois de l'albumen sont digérées, lui-même se liquéfie puis disparaît, son contenu étant utilisé par l'embryon. La synthèse des protéines s'accompagne dans l'embryon de la multiplication des ribosomes, qui s'unissent à l'ARN messager pour donner des polysomes, et de la prolifération concomitante de réticulum endoplasmique granuleux.

Les facteurs qui contrôlent la mobilisation des réserves dans les graines autres que les céréales sont moins bien connus. Dans les graines exalbuminées, par exemple celles de pois, les réserves de l'axe suffisent pour amorcer l'élongation de la radicule et les premiers remaniements internes. Mais très vite le développement de la plantule dépend des réserves nutritives des cotylédons. Les hydrates de carbone sont mobilisés sous l'action d'abord d'une amylophosphorylase puis d'amylases α et β. Le taux des protéines cotylédonaires baisse dès le premier jour de la germination, et cette tendance s'affirme les jours suivants sous[...]