RIBOSOMES

Les ribosomes du cytoplasme des eucaryotes

La cellule procaryote ne possède pas d' organites et est pourvue d'un seul type (70 S) de ribosomes. Par contre, la cellule eucaryote contient des organites (noyau, nucléole, mitochondries et chloroplastes) et deux types (70 S et 80 S) de ribosomes : les particules de type 70 S se trouvent dans les organites cytoplasmiques, et celles de type 80 S dans le cytoplasme. Les deux types de particules ont des compositions différentes en ARNr et en protéines, et réagissent à l'action d'inhibiteurs distincts. Les ribosomes sont assistés, dans leurs fonctions multiples au cours de la synthèse protéique, par des facteurs (d'initiation, d'élongation et de terminaison) qui diffèrent dans le cas des particules 70 S et 80 S.

La dissociation d'une particule 80 S (4,5 × 10⁶ Da) libère deux sous-unités de 40 S et de 60 S (respectivement 1,5 et 3,0 × 10⁶ Da). La petite sous-unité contient un ARNr 18 S d'environ 2 000 nucléotides et 33 protéines. La grande sous-unité contient trois ARNr (un ARNr 5 S de 120 nucléotides, un 5,8 S de 160 nucléotides, et un 28 S de 5 000 nucléotides) et 45 protéines. La différence de taille des ribosomes 80 S par rapport aux 70 S est donc liée à la présence d'une molécule additionnelle d'ARNr et d'environ 20 protéines. L'origine des ribosomes est très complexe, les différents composants étant synthétisés dans des organites et dans des compartiments cellulaires différents, ce qui implique plusieurs migrations transmembranaires. Un précurseur ribonucléique de grande taille (45 S) est transcrit d'abord de l'ADN nucléolaire et découpé ensuite en ARNr 5,8 S, 18 S et 28 S (« processing »), tandis que l'ARNr 5 S est transcrit de l'ADN nucléaire. Dans le noyau, les 4 ARNr se lient aux protéines ribosomales qui ont été synthétisées dans le cytoplasme grâce à l'information issue de l'ADN du noyau (message porté par l'ARNm et traduit par les ribosomes cytoplasmiques). Cela implique une double migration : des protéines du cytoplasme au noyau et des ARNr du noyau au cytoplasme ; c'est à ce niveau que les sous-unités 40 S et 60 S « mûres » sont formées.

Les facteurs participant à la synthèse protéique au niveau des ribosomes 80 S sont aussi plus nombreux chez les eucaryotes que chez les procaryotes. Alors que ces derniers ne disposent que de trois facteurs d'initiation, deux d'élongation et trois de terminaison, on a trouvé une dizaine de protéines qui participent à l'initiation chez les eucaryotes. Aux huit facteurs décrits initialement (eIF-1, -2, -3, -4A, -4B, -4C, -4D et -5) on doit, en fait, ajouter le facteur de recyclage de eIF-2 (une protéine formée de trois sous-unités, ayant une fonction analogue à l'IF-1 des procaryotes), le facteur de dissociation eIF-6 (correspondant à l'IF-3 de E. coli), et la protéine fixatrice de l'extrémité 5′ méthylée (« cap ») de l'ARNm (la « cap-binding protein »). Les facteurs d'élongation des eucaryotes eEF1 et eEF2, qui sont équivalents aux facteurs EF-T et EF-G des procaryotes, dirigent respectivement l'attachement de l'aminoacyl-ARNt au site A et la translocation du peptidyl-ARNt du site A au site P des ribosomes. La troisième étape de l'élongation, la formation du lien peptidique, est catalysée par la grande sous-unité ribosomale aussi bien chez les eucaryotes que chez les procaryotes. En ce qui concerne la terminaison, un seul facteur, eEF, a été mis en évidence chez les eucaryotes (il correspond donc aux facteurs RF-1, -2 et -3 « release factors » des procaryotes) : son activité est GTP dépendante (à la différence des RF).

En conclusion, c'est seulement au niveau de l'initiation qu'une[...]