SQUELETTE

Squelette des invertébrés

Les fonctions essentielles des formations squelettiques, soutien et protection, se retrouvent dans la plupart des groupes d'Invertébrés ; elles son assurées par des tissus de consistance dure, ou plutôt par des substances organiques extra-cellulaires plus ou moins résistantes, souvent durcies par minéralisation.

Des cellules spécialisées, les scléroblastes de la mésoglée, élaborent, chez les spongiaires, des spicules calcaires ou siliceux de forme et de taille très diverses. Chez certaines éponges, une substance sans doute proche du collagène, la « spongine », forme un réseau de fibres ramifiées, coexistant éventuellement avec des spicules siliceux.

Le « périsarc », qui entoure les colonies de beaucoup d'hydraires, est une sorte de fine cuticule chitineuse. Mais c'est chez les Anthozoaires que, parmi les cnidaires, les formations squelettiques sont les plus variées : externes ou internes, organiques ou minérales.

Les colonies d'Alcyonium, par exemple, ont un squelette de spicules de calcite élaborés par les scléroblastes de la mésoglée. Chez le corail rouge (Corallium), les spicules sont soudés par un ciment calcaire. La tige ramifiée qui forme l'axe de la colonie de Gorgonia est, en fait, un squelette externe élaboré par l'épiderme invaginé et constitué par une protéine proche du collagène.

Les madréporaires, solitaires ou coloniaux, édifient un exosquelette morphologiquement compliqué, pauvre en substances organiques, essentiellement composé de carbonate de calcium (aragonite).

Chez les Mollusques et chez les Arthropodes, les structures squelettiques sont externes, c'est-à-dire élaborées par l'épiderme autour du corps de l'animal. On peut considérer de même comme un exosquelette les tubes édifiés par certains annélides polychètes, formés soit par des matières organiques durcies (protéines tannées), soit par des matières organiques imprégnées de calcaire, soit par des matières organiques cimentant des matériaux exogènes (grains de sable, débris de coquilles).

La coquille des mollusques, si variée dans sa morphologie, comporte le plus souvent une mince couche superficielle, purement organique, et deux couches plus épaisses, dans lesquelles une trame organique sert de support à des matériaux minéraux (du calcaire sous forme de calcite ou d'aragonite). Le terme de conchyoline, qui désigne la substance organique de la coquille, masque une diversité chimique encore mal connue où coexistent souvent protéines durcies et chitine. La coquille bivalve des brachiopodes, malgré sa ressemblance apparente avec celle des mollusques lamellibranches, en diffère profondément, en particulier quant à l'orientation des valves. Cette coquille est faite, comme celle des mollusques, d'une trame organique et de composants minéraux qui varient suivant les genres : chitine associée à du phosphate de calcium chez la lingule, par exemple ; protéine et calcite le plus souvent.

L' épaisse cuticule des Arthropodes est, elle aussi, un squelette externe typique élaboré par l'épithélium épidermique. Sa caractéristique importante est sa continuité parfaite sur toute la surface du corps et des appendices. Elle se réfléchit même au niveau de la bouche et de l'anus pour tapisser les portions antérieure et postérieure du tube digestif. Des pièces dures et rigides, les sclérites, véritables éléments du squelette, sont unies entre elles par des membranes articulaires souples, qui permettent les mouvements. La structure de la cuticule est complexe ; on y distingue typiquement trois couches superposées avec des propriétés physiques et chimiques particulières. L'endocuticule, couche la plus profonde, élastique et flexible, est constituée de chitine (un polysaccharide azoté) associé à une protéine. L'exocuticule, portion dure de la cuticule, forme les sclérites ; elle contient aussi de la chitine, avec une protéine durcie (sclérotine) par un procédé de tannage qui, en faisant intervenir des substances phénoliques, en modifie l'organisation moléculaire. Du carbonate de calcium renforce parfois, surtout chez les crustacés, la dureté de certaines parties de la carapace ou des appendices. L'épicuticule, enfin, superficielle et très mince, comporte, en particulier chez les arthropodes terrestres, des substances lipoprotéiques imperméables. Entre les parties dures de la cuticule, les membranes articulaires souples sont formées seulement par l'endocuticule recouverte de l'épicuticule.

La continuité et la rigidité de l'exosquelette des arthropodes sont liées aux modalités particulières de la croissance de ces animaux. Celle-ci se réalise, de manière discontinue, à la faveur du rejet périodique de la cuticule suivi de son renouvellement. C'est le phénomène de la mue.

Chez les Échinodermes, un endosquelette existe dans tous les groupes, sous forme de plaques calcaires plus ou moins étendues, de formes très variées, juxtaposées ou dispersées, présentant éventuellement des ornements divers (épines, piquants mobiles, tubercules). Bien qu'elles apparaissent en surface, les pièces squelettiques sont localisées sous l'épiderme, dans le derme ; chacun de ces éléments, élaboré par un scléroblaste, représente un unique cristal de calcite associée, en proportion parfois importante, à du carbonate de magnésium. La matière organique, peu abondante, est mal connue ; elle est sans doute de nature protéique, mais la présence de collagène n'est pas certaine.