STÉGOCÉPHALES

On regroupe sous le nom de stégocéphales (du grec stegos, « plaque », et kephalê, « tête ») un ensemble paraphylétique de tétrapodes anciens caractérisés notamment par un crâne muni de plaques osseuses dermiques et ornementées, formant un véritable « toit crânien » qui protège l'encéphale.

La plupart des stégocéphales (lépospondyles exceptés, voir plus loin) présentent également des dents particulières dont la structure interne, composée de lamelles de dentine très plissées, est dite de type « labyrinthodonte » (en référence à la complexité des parois d'un labyrinthe ; cf. fig. 1a). Il est à noter que le terme « labyrinthodonte », aujourd'hui réservé à la structure dentaire uniquement, était autrefois usité pour désigner le même ensemble de tétrapodes anciens. Le terme stégocéphale est aujourd'hui préféré, car certains vertébrés ichthyens (comme les sarcoptérygiens) présentent également une telle structure dentaire.

Caractères et évolution

Les stégocéphales correspondent à un vaste grade (ensemble artificiel ou paraphylétique) regroupant environ un millier d'espèces très diversifiées, connues du Dévonien supérieur (— 370 millions d'années [Ma] environ) au milieu du Crétacé (— 100 Ma environ), et réparties partout, d'Arctique en Antarctique et d'Amérique du Nord en Australie. L'histoire évolutive du groupe, longue de quelque 270 millions d'années (presque deux fois celle des dinosaures – non aviens –) commence notamment avec Acanthostega et Ichthyostega (fig. 2 et 3), qui sont parmi les tétrapodes les plus anciens (découverts dans le Dévonien supérieur du Groenland). Si l'origine des stégocéphales est à rechercher parmi certains représentants ichthyens du groupe des sarcoptérygiens, leur extinction, quant à elle, est probablement due à une compétition croissante avec les premiers tétrapodes amniotiques (reptiles) occupant les mêmes niches écologiques à partir du Mésozoïque. Les stégocéphales, groupe éteint, n'ont donc aucun équivalent dans la nature actuelle. Cependant, ils ont donné naissance, au Paléozoïque, à deux clades encore présents aujourd'hui, les amniotes d'une part (regroupant aujourd'hui les reptiles, oiseaux, et mammifères) et les lissamphibiens d'autre part (ou amphibiens modernes : anoures, urodèles et gymnophiones).

La taille des stégocéphales varie, à l'état adulte, de quelques centimètres à presque 8 mètres de longueur, record estimé d'une forme connue dans le Trias-Jurassique du Lesotho. Leurs modes de vie étaient également très diversifiés : terrestres, amphibies, aquatiques, voire marines, ces espèces, dont beaucoup étaient carnivores et chassaient souvent à l'affût, possédaient des morphologies variées pouvant évoquer celles des salamandres, crocodiles, alligators, etc. En outre, les stégocéphales disposaient apparemment d'une remarquable plasticité phénotypique (capacité de changer rapidement de forme au cours du développement et de leur évolution), caractère typique des amphibiens (au sens de tétrapodes non amniotiques). Les larves de certaines espèces sont parfois retrouvées dans les archives fossiles, et on parle alors de conservations exceptionnelles.

La plupart des stégocéphales sont classés en quatre principaux groupes : les temnospondyles, les seymouriamorphes, les diadectomorphes et les lépospondyles.