SYMBIOSE

Phorésie et commensalisme

À partir du neutralisme, situation dans laquelle les espèces vivant côte à côte sont absolument étrangères l'une à l'autre, on peut trouver des exemples d'associations de plus en plus intimes.

La phorésie, transport d'un individu par un autre, est très répandue. De nombreux acariens vivent sur le corps des coléoptères, bousiers (Geotrupes) et nécrophores (Necrophorus), et sur celui de divers insectes aquatiques ; l'examen minutieux montre d'ailleurs que les rapports sont en général plus complexes ; l'animal transporté, soit qu'il gêne son hôte, soit qu'il le blesse ou lui vole sa nourriture, est souvent plus proche du parasite que du commensal.

Les poissons du genre Remora, mauvais nageurs, se fixent sur des poissons bons nageurs, tels que les requins ; toujours présents au moment des repas de leur convoyeur, ils profitent de leurs reliefs. La phorésie s'accompagne alors d'un avantage alimentaire et tend à devenir commensalisme, association dans laquelle la contribution d'une espèce à la recherche alimentaire est primordiale pour l'autre. Les poissons qualifiés de pilotes (Naucrates ductor) accompagnent, pour la même raison, requins (Carcharias) et raies (Manta).

Les insectes sociaux, fourmis et termites, sont accompagnés d'un cortège d'espèces commensales : Coléoptères, Diptères, Collemboles, Isopodes, Acariens, etc. Beaucoup présentent des modifications morphologiques en liaison avec la vie dans les nids (dépigmentation, aptérisme) afin de passer inaperçus (Staphylinides Dorylostethus, Mimeciton et Entomorpha, mimétiques des fourmis dorylines) ou d'assurer des rapports plus étroits avec leur hôte (organes exsudateurs que lèchent les fourmis).

Certains commensaux sont agrippés au corps de fourmis ou de termites de manière à leur soutirer une partie de leur nourriture : les acariens Antennophorus chez les fourmis Lasius ; les collemboles Calobatinus et les staphylins Termitonicus chez les termites. Le commensalisme devient alors spoliation. L'union entre le commensal et l'hôte devient plus étroite lorsque le premier vit – épisodiquement ou à demeure – dans l'organisme du second ; il se développe alors une véritable immunité de l'un vis-à-vis des moyens d'attaque de l'autre : les poissons Amphiprion percula, qui trouvent refuge et nourriture entre les tentacules des anémones de mer, sont protégés par une sécrétion muqueuse contre les piqûres de nématocystes, fatales pour les autres espèces imprudentes, (cf. anthozoaires : Vie associée). De petits poissons (Enchelyophis gracilis) sont des endocommensaux des holothuries, alors que les larves de neuroptères Sisyridae passent la plus grande partie de leur existence à l'intérieur des éponges d'eau douce Euspongilla lacustris.

Le comportement d'un animal peut en inciter un autre à commettre l'acte qui apportera la nourriture à tous deux. Par leur attitude, les oiseaux indicateurs (Indicator) attirent vers les nids d'abeilles les ratels (Mellivora capensis), qui en pratiquent l'effraction ; la nourriture profite aux uns et aux autres.

Coopération

La coopération peut avoir d'autres fins que l'alimentation, au moins pour l'une des deux espèces. Il peut arriver que se forment des troupeaux mixtes (girafes et éléphants, zèbres et autruches) qui, en doublant la possibilité de déceler un danger éventuel, augmentent leur sécurité mutuelle. De même les dortoirs nichoirs, qui rassemblent ibis, cormorans, anhingas, spatules, aigrettes, ont pour résultat de décourager les rapaces qui pourraient s'attaquer à des nichées isolées. Les animaux nettoyeurs et déparasiteurs constituent un autre exemple de coopération, qui leur fournit la nourriture et contribue à entretenir l'hygiène de leur hôte. Les grands mammifères africains (buffles, rhinocéros, antilopes) sont accompagnés d'oiseaux, les Buphagus erythrorhynchus qui leur enlèvent les tiques et les larves de varrons incrustées dans le cuir ; mais le déparasitage peut devenir une gêne pour l'herbivore lorsque les oiseaux fouaillent les plaies et les agrandissent. Le pluvian d'Égypte (Pluvianus aegyptus) nettoie les dents des crocodiles ; des rapports semblables existent entre les hippopotames et certains poissons nettoyeurs (Labeo velifer) et entre des poissons de petite taille (Labridés, Gobiidés) et de grands carnassiers (requins, mérous).

Ectosymbiose

Un certain nombre d'insectes transportent et entretiennent dans leur nid des cultures de champignons dont les rapports avec l'hôte ne sont pas toujours élucidés.

Les termites Macrotermitinae (isoptères champignonnistes) « cultivent » les champignons sur des meules et les fourmis Myrmicinae Attini (Atta, Acromyrmex en particulier) leur préparent un compost fait de feuilles coupées mêlées de déchets divers dans des chambres spéciales où une certaine ambiance est maintenue par l'ouverture ou la fermeture de trous d'aération. On a pu montrer (Atta sexdens) que l'ensemencement des champignons (Basidiomycètes dans le cas où ils ont été déterminés) était assuré par les femelles vierges emportant des hyphes dans une poche infrabuccale, quand elles quittent le nid pour fonder une nouvelle colonie. Dans la plupart des cas, les fourmis se nourrissent des champignons « cultivés » ; il n'en est pas toujours de même, en particulier chez les termites ; mais il existe cependant un mutualisme, car les filaments mycéliens participent au maintien d'un environnement favorable à la croissance des larves et à l'activité des adultes et fournissent accessoirement un aliment riche en vitamines.

Un certain nombre d'insectes vivant à l'intérieur du bois (Scolytoidea xylomycétophages, Lymexilidae, Siricidae) ou sur les écorces (Scolytoidea phlœophages) entretiennent dans leurs galeries des champignons dont ils tirent leur nourriture, soit exclusivement, soit avec des particules de bois. Les premiers cités, qui provoquent des dégâts importants dans les bois tropicaux, ont été particulièrement étudiés. Trois éléments importants interviennent : l'essence de l' arbre hôte, l'espèce de scolyte et le champignon. Les rapports spécifiques sont plus ou moins étroits, car l'insecte, vis-à-vis de l'arbre, peut être monophage ou polyphage ; le champignon est généralement particulier pour chaque insecte et les caractéristiques physico-chimiques du bois conditionnent la vie du champignon et, au moins du point de vue thermohydrique, celle de l'insecte. Le transport des spores du champignon par les insectes adultes vierges qui assurent l'infestation de nouveaux arbres présente des modalités variées ; ces spores peuvent adhérer au corps de l'insecte, être rejetées intactes dans les excreta ou, surtout, être stockées dans des poches glandulaires diversement situées : thorax, base des pattes et des pièces buccales, élytres.

Endosymbiose chez les Invertébrés

Les bactéries endosymbiotes extracellulaires sont hébergées dans des chambres de fermentation de l'intestin postérieur (larves de Lamellicornes et de Tipulides) ou dans des cryptes diversement localisées dans l'intestin des hétéroptères phytophages (Pentatomides) ; elles peuvent l'être dans des sacs débouchant dans la partie antérieure du tube digestif (Trypetidae, ou mouche des fruits). Chez les termites primitifs et les blattes xylophages, les endosymbiotes sont des protozoaires flagellés (cf. isoptères et flagellés) qui vivent dans l'intestin postérieur. Les termites débarrassés de leurs flagellés après un passage dans une étuve à 35 ^o ou dans une atmosphère d'oxygène sous 3 à 5 atmosphères continuent à ingurgiter du bois, mais meurent d'inanition ; ils ne peuvent digérer le bois sans l'aide des flagellés, dont on a extrait une cellulase. Le terme de la digestion du bois par les protozoaires serait le glucose, que les termites oxyderaient ensuite pour les besoins de leur activité ; une quantité appréciable d'azote serait fournie à l'insecte par la digestion des micro-organismes absorbés par alimentation proctodéale.

De nombreux coléoptères, larves et adultes (Anobiides, Cérambycides, Curculionides, Coléoptères des grains), les blattes, les poux et puces, la plupart des homoptères (Aleurodes, Coccides, Aphides, Cicadides) hébergent des bactéries ou des champignons intracellulaires dans des cellules isolées (mycétocytes) ou groupées (mycétomes) et diversement localisées sur le tube digestif ou les glandes génitales. La transmission des symbiotes des parents aux descendants se fait par voie d'absorption buccale comme chez les termites ; mais c'est le plus souvent au moment de la ponte qu'elle est réalisée, que les micro-organismes soient présents dans l'enveloppe de l'œuf absorbée par la jeune larve, qu'ils se trouvent sous forme d'un amas accessoire près des œufs, qu'ils infectent le jeune embryon ou participent à l'embryogenèse en se plaçant dans le tissu convenable.

Des symbioses compliquées s'établissent entre certains animaux marins (Céphalopodes, Tuniciers, Poissons) et des bactéries lumineuses. Elles sont localisées dans endroits précis, qui, chez les Céphalopodes, présentent des développements particuliers, le mycétome étant accompagné de différenciations cellulaires qui forment réflecteur et enveloppe pigmentée (cf. photogenèse [biologie]).

Endosymbiose chez les Vertébrés

L'embryon des Vertébrés est stérile, mais, dès le moment de sa naissance, de nombreux micro-organismes le contaminent par contact avec son milieu ou par la nourriture qu'il ingère. Le tube digestif est ainsi peuplé de protozoaires (Flagellés, Ciliés, Amibes), de levures, de bactéries aérobies et anaérobies. Beaucoup de ces espèces sont commensales, certaines deviennent parasites en cas de pullulation ; d'autres enfin sont liées à leur hôte par des relations mutualistes. Les symbiotes interviennent essentiellement dans les fermentations intestinales des produits ingérés et dans la synthèse des vitamines ; mais les protéines qu'ils synthétisent pour édifier leur propre organisme peuvent être réutilisées par l'hôte lorsqu'il digère ses micro-organismes, ce qui se produit quand ceux-ci atteignent la partie du tube digestif contre les sucs digestifs duquel ils ne sont pas garantis. Il faut alors parler de symbiose entre espèces plutôt qu'entre individus.

La participation des micro-organismes du rumen des ruminants aux processus biochimiques de la digestion est particulièrement complexe ; le trait essentiel en est que presque tous les hydrates de carbone d'origine végétale, du simple jus de fruits aux fibres de cellulose (hémicellulose, amidon, pectine), subissent une vigoureuse fermentation sous l'action de bactéries (Ruminococcus, Bacteroides, Butyrivibrio) et de protozoaires (Ophryoscolex). Ce fait explique en grande partie la réussite des ruminants dans la lutte pour la vie.