SYNAPSES
Électrophysiologie
Ganglion étoilé du calmar
Encyclopædia Universalis France
L' excitabilité du neurone par un courant électrique dépolarisant, son aptitude à engendrer et à propager des signaux électriques, ou « potentiels d'action » (P.A.), sont les deux propriétés qui ont donné à l'électrophysiologie une place prépondérante en neurophysiologie, notamment pour approfondir le mécanisme de la transmission synaptique de l'excitation. Le schéma général de ce mécanisme étant esquissé dans les articles excitabilité et système nerveux - Agencement des réseaux et circuits neuronaux, et l'essentiel de sa causalité biophysique étant exposé dans le premier chapitre de l'article électrophysiologie, particulièrement dans la figure de cet article, on présentera seulement ici les autres données qui, au cours de trois étapes plus ou moins chevauchantes de la recherche électrophysiologique, ont permis d'aboutir à une théorie cohérente de la transmission synaptique. Dans chacune de ces directions, un pas décisif a été franchi dès qu'on a pu passer de l'enregistrement des phénomènes électriques globaux, c'est-à-dire en provenance de plusieurs fibres ou cellules, à celui des potentiels d'un élément (ou potentiels-unité), grâce à l'emploi de microélectrodes. En outre, l'étude comparée des phénomènes synaptiques du système nerveux des Vertébrés et des Invertébrés (Mollusques, Crustacés, Insectes, Vers) a été profitable, en ce qu'elle a permis de montrer l'identité des principes à travers une certaine diversité d'aspects d'où ressortent deux dualités importantes : du côté de la fonction, selon que la synapse est excitatrice ou inhibitrice ; du côté de la nature de l'agent médiateur, selon que celui-ci est chimique (cas le plus répandu) ou électrique.
Les potentiels d'action dans la transmission synaptique
Dans ce type de recherche, la transmission nerveuse centrale est indirectement interrogée à travers la relation entrée-sortie des P.A. globaux ou élémentaires (spikes) captés simultanément sur les voies respectivement afférente et efférente d'un arc réflexe monosynaptique. On vérifie alors et on approfondit les propriétés suivantes, qui différencient la transmission synaptique de la simple conduction intraneuronale :
– l'irréciprocité de la propagation ;
– l'existence d'un retard irréductible ou délai synaptique (0,5 à 1,3 ms chez les Vertébrés à sang chaud), s'allongeant avec la fatigue ou certaines drogues ;
– une réfractorité supérieure à celle qui accompagne le P.A. axonique, et qui empêche la transmission coup pour coup des P.A. afférents quand leur rythme est trop rapide ;
– une capacité de facilitation par sommation temporelle des effets latents des influx afférents non transmis ;
– l'existence d'effets résiduels persistant après une phase d'excitation, ces effets pouvant prendre différentes formes au cours du temps : dépression postréactionnelle de courte durée, facilitation prolongée subséquente, surtout après un bombardement afférent à fréquence élevée (potentiation « post-tétanique ») suivie d'une autre dépression de très longue durée, parfois déclenchement d'une autorythmicité par bouffées de spikes ; tous signes d'une propriété de plasticité dont d'autres aspects échappent certainement à la détection électrophysiologique.
Quant à l'agent qui est supposé transmettre l'excitation de neurone à neurone, il est alors presque universellement admis, jusqu'en 1950, qu'il n'est autre que le courant électrique transsynaptique engendré par le P.A. afférent, ce qui met en cause l'excitabilité électrique du neurone récepteur. Celle-ci est caractérisée par une constante de temps ( chronaxie) différente selon le type de neurone et variable en fonction de sa polarisation. Dans une théorie[...]
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Écrit par
- Alfred FESSARD : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris
- Patrice GUYENET : agrégé de l'Université
- Michel HAMON : docteur ès sciences naturelles, agrégé de physiologie-biochimie, maître de recherche à l'I.N.S.E.R.M.
- Jacques TAXI : professeur honoraire à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
Classification
Médias
Formes
Encyclopædia Universalis France
Différenciation présynaptique
Encyclopædia Universalis France
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Encyclopædia Universalis France
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