NEUROVÉGÉTATIF SYSTÈME

Informations directes peu intégrées

Les voies sensitives classiques (néolemniscales) ne donnent pas d'afférences à l'hypothalamus ; la plupart des renseignements arrivent par les voies de conduction des sensations nociceptives et viscérales (lemnisque primordial spino-bulbaire) remontant par les colonnes antéro-latérales de la moelle ou celles du noyau du faisceau solitaire (noyau bulbaire de relais de la plupart des afférences viscérales convoyées par les nerfs crâniens IX et X).

La plupart de ces afférences n'arrivent à l'hypothalamus qu'après de multiples relais au niveau des différents étages de la formation réticulée du tronc cérébral (bulbe, pont, mésencéphale). Le relais le plus important est situé au niveau d'un complexe de noyaux du tegmentum mésencéphalique dénommé « aire limbique mésencéphalique » (LMA) par W. H. H. Nauta. Les afférences olfactives, par contre, viennent d'en avant à partir du cortex piriforme ; les afférences visuelles arrivent par une voie rétino-hypothalamique encore controversée. Enfin, un relais possible, en dehors de l'aire limbique mésencéphalique, pourrait être le subthalamus, continuation antérieure du tegmentum mésencéphalique qui rassemble des afférences venues de la réticulée, du cortex cérébral, des ganglions basaux et du cervelet.

Informations indirectes déjà intégrées

De nombreux effets hypothalamiques tant nerveux qu'hormonaux sont déclenchés par des situations naturelles dans lesquelles jouent à l'évidence soit des mécanismes instinctuels hérités, soit des conditionnements liés aux expériences passées de l'organisme. Un apport essentiel afférent vient du rhinencéphale, de ses structures associées et du néocortex.

Sous la dénomination de « structures limbiques du cerveau antérieur », on peut regrouper avec Nauta des structures incluses (suivant la terminologie adoptée) dans le rhinencéphale et les circuits limbiques (hippocampe, complexe amygdalien, septum, lobe piriforme, cortex orbitaire). Toutes ces structures se projettent sur l'hypothalamus par des faisceaux de fibres dont l'ensemble s'appelle le faisceau télencéphalique médian (faisceau dont certaines composantes traversent l'hypothalamus latéral pour aller jusqu'à l'aire limbique mésencéphalique).

Le nécortex donne des afférences à l'hypothalamus soit à partir d'aires fronto-temporales, soit à partir du cortex frontal (discutées). Ainsi, l'hypothalamus recevrait des informations déjà hautement analysées et intégrées.

Les efférences nerveuses

On peut regrouper les efférences nerveuses de façon schématique en deux grandes catégories :

– Les efférences destinées à la périphérie se regroupent pour la plupart dans la partie descendante du faisceau télencéphalique médian pour atteindre l'aire limbique mésencéphalique. De là, elles se projettent soit sur les neurones préganglionnaires spinaux orthosympathiques, soit sur les noyaux crâniens parasympathiques bulbaires et sacrés. Cependant, certaines projections descendantes relaient au niveau bulbaire (centres vasomoteurs ou cardiaques par exemple).

– Les efférences allant à d'autres structures centrales sont pour la plus grande part regroupées dans la branche ascendante du faisceau télencéphalique médian pour atteindre les « structures limbiques du cerveau antérieur ». De plus, les corps mamillaires, par le faisceau de Vicq-d'Azyr, se projettent sur les noyaux thalamiques antérieurs et de là au cortex cingulaire.

En résumé, et pour l'essentiel, l'hypothalamus, situé en dehors des voies sensorielles classiques discriminatives, est au centre de circuits à double trafic le reliant d'une part, en arrière, à l'aire limbique mésencéphalique (collectrice des afférences protopathiques et viscérales ; centre d'émission des commandes végétatives) et d'autre part, en avant, avec les structures limbiques du cerveau antérieur (collectrices d'afférences déjà élaborées ; centre de commande de réactions instinctuelles et mémorisées).

Les connexions hypothalamo-hypophysaires

Il faut distinguer deux types de liaisons, d'une part celles avec l' hypophyse postérieure constituées par un tractus neurosécrétoire, d'autre part celles avec l'hypophyse antérieure constituées par un dispositif neurovasculaire très spécial, unique dans l'organisme.

Liaison hypothalamus-hypophyse postérieure. Le lobe postérieur (lobe nerveux, pars neuralis) reçoit un faisceau né des noyaux supraoptiques et paraventriculaires de l'hypothalamus antérieur. Ce faisceau supraoptico-posthypophysaire, qui chemine dans la paroi ventrale du tuber cinereum, est constitué par des neurones d'un type particulier puisqu'ils véhiculent un neurosécrétat, élaboré au niveau des noyaux hypothalamiques, et qui peut être mis en évidence par des colorations spéciales (réaction de Gomori).

Liaison hypothalamus-hypophyse antérieure. Les sécrétions de l'hypophyse antérieure (lobe glandulaire, pars distalis) sont mises en jeu par un système de transmission constitué par des neurones localisés dans la région basse de l'hypothalamus (« l'aire hypophysiotrope ») et dont les terminaisons libèrent des neurohormones (RF : releasing factors, facteurs de libération) dans un réseau capillaire (dit primaire) dont le sang est collecté par des vaisseaux (dits portes) qui le déversent dans un réseau capillaire (dit secondaire) intrahypophysaire, mettant ainsi les RF directement en relation avec les différents types de cellules glandulaires hypophysaires.

Le système porte hypothalamo-hypophysaire, dispositif vasculaire très spécial, est constitué par deux réseaux capillaires, l'un hypothalamique, l'autre hypophysaire, reliés entre eux par des vaisseaux artériels cheminant le long de la tige hypophysaire, d'où le nom de « vaisseaux portes ».

Chez les mammifères, de fines artères venues de la carotide interne et de l'artère communicante postérieure se résolvent en un plexus capillaire très dense situé dans la pars tuberalis de l'hypophyse antérieure ; de ce réseau se détachent une multitude d'anses capillaires qui remontent dans l'éminence médiane. Ces anses constituent ce qu'on désigne sous le nom de plexus primaire ; l'éminence médiane est définie précisément comme la partie du tuber cinereum hypothalamique qui contient le réseau capillaire primaire et est en contact avec la pars distalis hypophysaire. Le sang du plexus primaire est drainé par des vaisseaux portes qui cheminent à la face antérieure ou ventrale de la tige hypophysaire et est déversé dans le réseau capillaire sinusoïde de l'hypophyse antérieure, appelé de ce fait réseau capillaire secondaire. Des veines de drainage conduisent enfin le sang chargé maintenant d'hormones hypophysaires dans la circulation générale.

Les corps cellulaires des neurones sécréteurs des RF sont tous localisés dans un espace en forme de demi-lune, l'aire hypophysiotrope hypothalamique, à convexité vers le bas constituant la partie la plus basse de l'hypothalamus ; leurs groupements ne coïncident pas avec les noyaux de l'architectonie cellulaire classique. Leurs axones constituent le tractus tubéro-infundibulaire ; leur mode exact de terminaison au niveau des capillaires du réseau primaire est mal connu ; on a pu montrer cependant que ces terminaisons sont neurosécrétoires puisque des manipulations susceptibles d'intensifier l'activité des commandes hypothalamo-hypophysaires (par exemple une adrénalectomie) entraînaient des changements cytologiques (augmentation de la taille des vésicules, apparition de larges vésicules vidées) au niveau des terminaisons.

Les substances chimiques ainsi déversées dans le réseau capillaire primaire passent dans le sang et stimulent les cellules cibles hypophysaires. Ce sont des neurohormones hypophysiotropes stimulantes ou inhibitrices. Pour chaque hormone hypophysaire, il existe un RF spécifique dont la dénomination tient compte de ses effets stimulants ou inhibiteurs sur les cellules hypophysaires. Ainsi, par exemple, à la folliculostimuline hypophysaire (FSH) nécessaire au développement du follicule ovarien correspond un RF qui sera indiqué comme FSH-RF, d'où FRF. Le tableau donne la liste de tous ces facteurs.

Les divers RF sont préparés sous forme purifiée ; de petites molécules comportant des liens peptidiques importants pour leur activité. Les données concernant la démonstration de l'existence, des mécanismes de mise en jeu et de libération, la constitution chimique des RF ont été analysés dès 1969 par S. McCann et J. C. Porter. Chaque RF est sécrété par des terminaisons dont les cellules d'origine sont regroupées plus ou moins dans un secteur du tuber, comme l'ont montré des expériences de destruction ou de stimulation très localisées. Les topographies publiées par les auteurs diffèrent cependant.

Les trois maillons que l'on vient de décrire doivent être replacés dans un ensemble beaucoup plus vaste, dont il y a lieu d'indiquer au moins schématiquement les autres parties si l'on veut comprendre la physiologie des relations hypothalamo-hypophysaires (pour la compréhension de ces notions d'endocrinologie, cf. systèmeendocrinien). Un des moyens d'information des centres hypothalamiques, leur permettant de mettre en jeu les sécrétions hypophysaires « à bon escient », provient de ce que les hormones déversées par les organes cibles de l'hypophyse, c'est-à-dire par les glandes endocrines périphériques, réagissent sur l'hypothalamus grâce à des effets de rétroaction (en général négatifs), d'où un ajustement de la libération des RF au niveau des hormones dans le sang.

Le schéma de la figure permet de distinguer un certain nombre de niveaux (indiqués en chiffres romains) ; leurs relations avec le niveau suivant constituent autant de maillons de ces circuits régulateurs.

I. Étage hypothalamique d'intégration des informations nerveuses et humorales : La plupart des noyaux hypothalamiques (et d'ailleurs les structures rhinencéphaliques et mésencéphaliques qui leur sont associées) interviennent pour intégrer les messages nerveux venus de la périphérie extéroceptive et intéroceptive et des autres parties de l'encéphale ; c'est à ce niveau également qu'agissent les principaux effets de rétroaction (cf. infra). Cet étage commande aux neurones de l'aire hypophysiotrope.

II. Étage neurosécrétoire : Composé de l'aire hypophysiotrope et de la région du réseau capillaire primaire, il a été décrit en détail ci-dessus. Pour simplifier, le schéma représente trois vaisseaux symboliques déversant trois RF alors que dans la réalité les divers RF sont évidemment mélangés dans le sang des vaisseaux portes et triés au niveau hypophysaire, les différents tissus cibles n'étant stimulés que par leur RF spécifique.

III. Étage hypophysaire : Effecteur des RF, l'hypophyse antérieure libère toute une série de facteurs dans la circulation générale. Chacun d'eux agira au niveau de la glande endocrine appropriée pour provoquer sa sécrétion.

IV. Glandes endocrines : Chacune d'elles libère une ou des hormones dans la circulation générale.

V. Organes cibles des hormones : Les tissus ou les organes sélectivement affectés par les diverses hormones sont très nombreux. On n'a représenté à titre d'exemple que l'utérus pour illustrer le cas d'un organe d'où émanent des messages qui, par voie nerveuse, peuvent remonter jusqu'à l'hypothalamus.

VI.  Les effets de rétroaction : Ils sont soit humoraux (flèches épaisses, le signe (−) indiquant qu'il s'agit de feedback négatifs), soit nerveux (circuits en traits fins remontant par la moelle). La nécessité de leur existence peut être démontrée expérimentalement mais ils sont mal connus et la nature des récepteurs hypothalamiques adéquats, de même que leurs localisations, nous échappent. Ils sont cependant un maillon essentiel dans la compréhension du fonctionnement de cet ensemble.

Les effets de rétroaction humoraux agissent au niveau hypothalamique intégrateur (I), de l'aire hypophysiotrope (II) et de l'hypophyse. Suivant les cas (détails in schéma), ils se répercutent soit sur un étage isolément, soit sur plusieurs étages à la fois.

Les effets de rétroaction nerveux naissent d'un organe périphérique cible (quelquefois même à partir d'une glande endocrine, la surrénale par exemple) et remontent à l'hypothalamus par les voies afférentes décrites ci-dessus.