TARDIGRADES

Animaux minuscules, puisque leur longueur est de l'ordre du millimètre (de 0,05 à 1,2 mm selon les espèces), les tardigrades ont été découverts au xviii^e siècle : Johann August Ephraim Goeze (1731-1793) les a décrits en 1773 et Lazzaro Spallanzani (1729-1799) les a nommés en 1777. Ils fréquentent des milieux variés : mer (quelques dizaines d'espèces, certaines jusqu'à 5 000 m de profondeur), eau douce, stations terrestres humides (mousses et lichens en particulier), montagnes (jusqu'à 6 600 m d'altitude). Les types marins seraient primitifs et auraient ensuite gagné les eaux douces et les biotopes humides. La lenteur de leurs déplacements est à l'origine du terme « tardigrade » ; ils sont aussi surnommés « ours d'eau » ou « oursons d'eau » en raison de leur aspect lourd. Mille espèces environ ont été reconnues ; nombre d'entre elles sont cosmopolites avec une préférence pour les régions tempérées et froides ; cependant, au Japon, un genre vit dans une source thermale à 40 ⁰C. La place des tardigrades dans l'arbre généalogique du règne animal est difficile à préciser. Ils constituent peut-être un clade indépendant ; mais on les range souvent avec deux autres groupes (onychophores et pentastomidés) dans le clade artificiel des pararthropodes (L. Cuénot, 1926) qui possèdent un mélange de caractères annélidiens et arthropodiens.

Morphologie et anatomie

Le corps, à symétrie bilatérale, est allongé, avec une face dorsale convexe et une face ventrale aplatie ; quatre paires de « pieds » terminés par des griffes sont disposées sur la ligne latéro-ventrale. La disposition de la quatrième paire lui confère une action freinatrice, alors que les trois premières paires assurent la progression. Les griffes, par leur variété, constituent des caractères taxinomiques. À cette morphologie commune s'ajoutent d'autres caractères permettant de séparer trois types de tardigrades : les eutardigrades, formes nues, sans cuirasse, sans appendices, incolores ou peu pigmentées, les hétérotardigrades, rouges ou orangés, portant une cuirasse qui résulte d'un épaississement de la cuticule chitinoïde en plaques imbriquées et sculptées, et les mésotardigrades (avec la seule espèce Thermozobium esakii) ; le corps porte, en outre, des appendices variés (papilles, cirres, poches sensorielles, piquants, filaments).

La musculature se compose de fibres lisses. La cavité générale, assez spacieuse, renferme le liquide cœlomique incolore, avec des vacuoles en suspension. Le système nerveux métamérisé est du type arthropodien ; il comprend un gros cerveau, un ganglion sous-œsophagien et une chaîne ventrale composée de quatre ganglions. Des nerfs innervent les diverses régions. Deux petites taches oculaires pigmentées se trouvent sur le cerveau. Le tube digestif présente une bouche, un tube buccal avec deux stylets perforants et une paire de glandes buccales, un bulbe buccal à cavité réduite, un œsophage, un intestin moyen, un rectum et enfin l'anus ; trois glandes de Malpighi existent chez les eutardigrades. Les sexes sont séparés, sauf chez certaines espèces du genre Hypsibius, qui sont hermaphrodites ; les mâles sont parfois rares ou inconnus. L'appareil génital se compose d'une seule gonade (testicule ou ovaire) située au-dessus du tube digestif. Deux canaux déférents aboutissent au pore mâle ventral. L'ovaire se prolonge par un oviducte qui conduit au pore femelle dont la place varie selon le groupe.