TÉLÉOSTÉENS ET HOLOSTÉENS

Vessie gazeuse et flottabilité

La présence d'un diverticule œsophagien (ou pharyngoœsophagien) est un des traits les plus caractéristiques des poissons osseux (classe des Ostéichthyens). Il est très vraisemblable que, chez les formes primitives, ce diverticule ait eu un rôle respiratoire et qu'il fonctionnait comme un poumon grâce auquel le poisson pouvait respirer l'air atmosphérique à la surface de l'eau, lorsque le taux d'oxygène dissous était insuffisant pour assurer la respiration branchiale comme le font les Dipneustes actuels ou le Polyptère. Les Crossoptérygiens de la période dévonienne, dont les premiers Vertébrés terrestres sont issus, étaient probablement amphibies.

Chez les Téléostéens, le diverticule œsophagien n'a que très rarement un rôle respiratoire (b) ; il est un organe hydrostatique, un flotteur qui facilite la nage et le maintien du poisson à un niveau déterminé. On l'appelle la « vessie natatoire » ou mieux « vessie gazeuse ». C'est un sac allongé, rempli de gaz et qui occupe la partie dorsale de la cavité abdominale au-dessus du tube digestif. Il a pour origine une évagination de la paroi dorsale de l'œsophage, avec lequel une communication permanente est conservée par un « canal pneumatique » chez les Téléostéens les plus primitifs (disposition physostome) [a]. Chez les Téléostéens évolués, au contraire, le canal pneumatique s'oblitère chez le jeune et la vessie gazeuse est alors isolée, sans communication avec l'extérieur ; c'est la disposition physoclyste.

La vessie gazeuse a un développement plus ou moins considérable suivant les espèces et, en conséquence, le coefficient de flottabilité varie. Beaucoup de Téléostéens ont une flottabilité neutre, c'est-à-dire une densité égale à celle de leur milieu (1 pour l'eau douce, 1,026 pour l'eau de mer), ce qui est la condition idéale pour se maintenir sans effort à niveau constant dans leur milieu. Cette flottabilité neutre est obtenue par un certain volume de la vessie gazeuse : de 5 à 6 p. 100 du volume total pour un poisson marin, de 7 à 8 p. 100 pour un poisson d'eau douce. Elle est réalisée chez les poissons qui vivent en pleine eau où ils peuvent s'immobiliser sans difficulté, avec seulement quelques mouvements des nageoires pour conserver l'équilibre. C'est le cas, par exemple, des Cyprinidés (Carpes, Tanches), des Truites, du Brochet, de la Perche, en eau douce, et aussi de nombreux poissons marins, Gadidés, Mulet, Saint-Pierre (Zeus).

D'autres poissons, littoraux ou benthiques, ont un comportement très différent ; vivant sur le fond, ils se déplacent peu et nagent avec effort, retombant sur le fond dès que cessent les mouvements. Leur densité est sensiblement supérieure à celle du milieu, car ils n'ont qu'une vessie gazeuse très petite ou en manquent complètement. Sont dans ce cas des poissons comme les Gobies, les Blennies, les poissons plats (Sole, Plie).

Le contenu de la vessie gazeuse varie beaucoup suivant les espèces et suivant les conditions : chez les Physostomes des eaux superficielles, la vessie est remplie d'un mélange gazeux de composition voisine de celle de l'air, au moment de la venue en surface ; chez les Physoclystes, la composition du contenu gazeux de la vessie est très différente de celle de l'air, au moins par les proportions des différents gaz : l'O₂ prédomine et le CO₂ abonde souvent.

Les Physoclystes et certains Physostomes présentent deux régions spécialisées de la paroi de la vessie, qui assurent le contrôle de la pression des gaz. Dans la région postéro-dorsale, une partie fortement vascularisée constitue un organe de résorption, l'ovale. Ce dernier peut être isolé de la chambre principale par un étranglement circulaire, sorte de sphincter. Comme la tension des gaz dans la vessie est[...]