THALLE
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Les modalités de développement des thalles
Le fonctionnement des méristèmes et modes de croissance
La croissance des thalles filamenteux est assurée par les divisions actives de cellules méristématiques. Dans les thalles les moins évolués où la croissance est diffuse, les cellules actives sont nombreuses et éparses ; leurs cloisonnements sont seulement transversaux (filaments unisériés) ou à la fois transversaux et longitudinaux (filaments plurisériés). Dans les thalles plus évolués où la croissance est localisée, la (ou les) cellule active est intercalaire ou apicale. Lorsque la croissance est intercalaire, les initiales occupent une position quelconque le long du filament (Ectocarpus) ou bien une position privilégiée, soit à la base d'un poil (croissance trichothallique des Cutlériales), soit entre un stipe et une fronde (croissance stipofrondale des Laminariales). Lorsque la croissance est apicale, les ramifications du filament sont soit apicales, soit latérales. Dans le premier cas, l'initiale principale qui assure seule la ramification du filament se divise longitudinalement en deux initiales filles égales (Dictyota) ou inégales (Halopteris) responsables du développement de deux filaments semblables ou non ; la vie de l'initiale apicale est limitée et s'achève au moment de la dichotomie. Lorsque les ramifications sont latérales, l'initiale principale continue de se cloisonner transversalement, tandis qu'une initiale latérale donne naissance à un nouveau filament. On rencontre, dans les thalles, les deux types de ramification latérale connus chez les Cormophytes, à savoir le type monopodial dans lequel l'initiale principale construit indéfiniment le filament principal, et le type sympodial dans lequel l'initiale principale construit seulement un tronçon de filament principal avant d'être rejetée latéralement et remplacée dans le même rôle par une initiale latérale qui subira le même sort.
Les filaments axiaux et pleuridiens qui constituent les cladomothalles ont tous un mode de croissance apicale, et le plus souvent un mode de ramification latérale, de type monopodial ou sympodial. Dans certains cas, la cellule sous-apicale des axes monopodiaux se cloisonne secondairement en cellules nodale et internodale, à potentialités morphogènes différentes (Chara, cf. charophycées ; Sphacélariales). Dans les thalles à axes sympodiaux, le rejet en position latérale des initiales axiales successives s'accompagne souvent de leur différenciation en initiales de rameaux à croissance limitée (pseudophyllidies des Dasyacées).
Les thalles à croissance rythmique dont on connaît des exemples aussi bien chez les Algues (Padina) que chez les Champignons méritent de faire l'objet de nouvelles analyses expérimentales.
Influence des corrélations intercellulaires sur la croissance et la différenciation
Des questions se posent au sujet des archéthalles pluricellulaires et concernent notamment la régulation de leur taille et la cohésion des cellules lorsqu'elles sont entourées d'une paroi. Les constituants de celle-ci pourraient jouer un rôle important, comme dans les nématothalles d'Ulva où il a été montré que la cohésion des cellules dépend du taux de polysaccharides neutres et acides par rapport à celui de la cellulose.
C'est grâce aux corrélations intercellulaires que se maintient la polarité des filaments nématothalliens, puisqu'elle se perd sur les tronçons isolés dont le nombre de cellules est insuffisant. D'autres problèmes importants restent à résoudre à propos de ces structures ; ce sont par exemple les tropismes différents des filaments prostrés et dressés, le mécanisme d'initiation des cladomothalles sur les protonémas.
Les recherches sur les cladomothalles uniaxiaux (Antithamnion et Chara) ont montré que le cladome principal exerce une dominance apicale sur les[...]
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Écrit par
- Jean FELDMANN : professeur à la faculté des sciences de Paris
- Marie-Thérèse L'HARDY-HALOS : maître de recherche au C.N.R.S.
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CROISSANCE, biologie
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