THERMORÉGULATION, biologie

Augmentation de la production de chaleur (H_tot)

L'augmentation de la production de chaleur peut prendre trois voies : des exercices musculaires volontaires, des tremblements involontaires des muscles (frissons thermiques) et une thermogenèse dans des tissus non musculaires. Les muscles ayant un rendement faible, une grande partie (> 80 p. 100) de l'énergie chimique qu'ils consomment est transformée en chaleur. Le travail musculaire produit donc une grande quantité de chaleur. Les frissons thermiques correspondent à des contractions simultanées de muscles antagonistes, qui se traduisent par des mouvements de faible amplitude. C'est un phénomène que chacun a pu expérimenter, de même que le recours à des exercices musculaires volontaires. Le cas le mieux connu de thermogenèse non musculaire correspond à celle qui s'effectue dans le tissu adipeux brun. Celui-ci est particulièrement important chez le nourrisson, qui ne possède pas encore les mécanismes du frisson thermique. Le tissu adipeux brun est également abondant chez les espèces qui hibernent, comme la marmotte, mais, en revanche, il est très réduit chez les adultes des espèces non hibernantes, l'homme compris. Les cellules du tissu adipeux brun sont riches en globules lipidiques, mais, à la différence du tissu adipeux normal, leur cytoplasme est rempli de mitochondries (c'est la forte concentration en cytochrome-oxydase qui donne sa couleur à ce tissu). Le tissu adipeux brun est très richement vascularisé. Le mécanisme de la thermogenèse met en jeu l'activation d'une lipase par la noradrénaline (récepteur β, agissant via une augmentation de l'AMP cyclique). Les acides gras formés sont dégradés par la β-oxydation et le cycle de Krebs, mais une protéine découplante de 32 kDa, la thermogénine, empêche la formation d'ATP par phosphorylation oxydative, ce qui fait que l'énergie produite est intégralement transformée en chaleur. La capacité de thermogenèse du tissu adipeux brun est supérieure à celle de tous les autres tissus, y compris le cœur.

Variations de la conductance (c) selon les espèces

Chez les mammifères, la fourrure représente une barrière pour les transferts de chaleur. Selon les espèces, son pouvoir isolant varie beaucoup. La fourrure des petits animaux est la moins épaisse, donc la moins isolante. Par ailleurs, ce sont ces mêmes animaux qui ont le rapport surface/volume le plus grand : les petits animaux compensent leur faible isolation en vivant dans un terrier où le microclimat est plus clément et/ou en hibernant. L'épaisseur de la fourrure varie avec les saisons (pelages d'été et d'hiver). Cela est surtout vrai pour les gros animaux, dont la conductance peut varier d'un facteur 2 selon les saisons. Chez les oiseaux, il existe des phénomènes comparables pour le plumage. La fourrure n'est bien isolante que sèche : humide, en particulier dans l'eau, elle perd une grande partie de son pouvoir protecteur, tandis que le milieu ambiant, plus conducteur, accélère encore le refroidissement. Dans ce cas, le facteur isolant principal n'est plus la fourrure, mais la couche adipeuse sous-cutanée. Les oiseaux aquatiques enduisent leurs plumes de substances hydrophobes pour les rendre non mouillantes et pour conserver ainsi au plumage son pouvoir isolant, même dans l'eau.

Le comportement des animaux est également important pour limiter leur refroidissement : les animaux replient les pattes sous le corps pour réduire la surface exposée. Ils peuvent aussi se regrouper les uns contre les autres, ce qui réduit la surface exposée par chacun. Ils peuvent enfin laisser la couche externe (l'enveloppe) du corps se refroidir (grâce à des mécanismes de vasoconstriction périphérique), ce qui diminue le gradient, donc le flux de chaleur.

Cas des mammifères aquatiques (notion d'hétérothermie régionale)

Les phoques et les baleines vivent dans des eaux froides. La conduction thermique de l'eau est, on l'a vu, environ vingt-cinq fois plus élevée que celle de l'air, et la convection liée au mouvement des animaux augmente encore son pouvoir refroidissant. Ces animaux possèdent une isolation thermique renforcée, réduisant leurs pertes de chaleur grâce à la présence d'une épaisse couche de lard sous-cutané, qui représente une fraction très importante du volume de l'animal. Dans l'eau, la température cutanée de l'animal est égale à celle de l'eau, et la température croît progressivement dans l'épaisseur de la couche de lard. Lorsque le phoque est à terre, sa fourrure l'isole bien, et sa température cutanée est bien plus forte. Fourrure et lard sont donc fonctionnellement très différents, en raison des possibilités qui existent de court-circuiter l'isolation par le lard.

Dans les membres, qui sont moins bien isolés que le reste du corps, chez le dauphin par exemple, il existe un système à contre-courant (chaque artère est entourée par des veines où le sang circule en sens inverse). Ce système crée un gradient thermique le long du membre, ce qui permet de réduire fortement les pertes de chaleur par les extrémités. De tels gradients thermiques existent également le long des membres chez les mammifères terrestres et des oiseaux, ainsi qu'au niveau des fosses nasales. On pourra noter l'existence, dans ce cas, d'une adaptation des fibres nerveuses sur leur trajet : ce ne sont pas les mêmes enzymes qui sont présentes le long des fibres, les extrémités contenant des formes moléculaires actives à basse température.

L'importance de la taille de l'animal

Un petit objet placé au soleil s'échauffe plus vite qu'un gros. Cela illustre l'importance du rapport S/V (surface/volume). Si l'on prend une sphère de rayon r, sa surface S est 4 πr² et son volume est V = (4/3)π ( r³, donc son rapport S/V = 1/3r. La surface corporelle des mammifères est environ deux fois celle d'une sphère de même volume, donc S/V est aussi une fonction de 1/r. Il est donc clair que le rapport S/V des animaux diminue lorsque leur taille augmente. Dans le cas d'un animal placé dans un environnement chaud, le gain de chaleur par conduction et rayonnement est proportionnel à S (de même que H_tot, car le métabolisme basal est lui aussi approximativement proportionnel à la surface du corps). La quantité de chaleur que l'animal doit perdre (par évaporation) est donc proportionnelle à S, ce qui place le petit animal dans des conditions très défavorables : si un homme placé dans le désert doit évaporer 1 litre de sueur par heure (soit 0,6 l/m²), soit environ 1,5 p. 100 de l'eau que contient son organisme, un petit rongeur devrait évaporer de 15 à 30 p. 100 de son poids pendant le même laps de temps, ce qui n'est guère envisageable. Les petits animaux doivent donc éviter la chaleur, et, pour cela, ils se réfugient dans leur terrier durant la plus grande partie du jour. Ceux qui sont actifs de jour, comme le spermophile, ne font que de courtes sorties au cours desquelles leur température corporelle atteint 42 ⁰C, et ils retournent régulièrement dans leur terrier pour se refroidir. Les grands animaux comme le chameau et le dromadaire tirent un avantage du simple fait de leur grande taille (faible rapport S/V). Par ailleurs, ils peuvent laisser leur température descendre la nuit et augmenter le jour (H_S), ce qui abaisse le gradient thermique et, surtout, permet de retarder la mise en œuvre des mécanismes de thermorégulation par évaporation.

Les modes d'évaporation

Placé dans un environnement chaud, un homme transpire. Cette sudation est le fait de glandes sudoripares réparties sur toute la surface du corps. Les chiens sont dépourvus de glandes sudoripares, et ils se refroidissent par évaporation au niveau de la partie supérieure du tractus respiratoire (par halètement ou polypnée thermique). Il existe une troisième méthode, qui est le léchage des membres. La sudation est courante chez les mammifères ; toutefois, la présence d'une fourrure ralentit les processus d'évaporation, ce qui explique que les animaux à pelage épais et vivant en milieu chaud aient plutôt recours à la polypnée. La polypnée existe chez des mammifères de grande taille, herbivores et carnivores ; elle existe également chez les oiseaux. Elle s'effectue à un rythme constant pour une espèce donnée, rythme qui correspond à la fréquence des oscillations élastiques de la cage thoracique, ce qui limite la dépense énergétique musculaire correspondante. La salivation et le léchage sont surtout pratiqués par les marsupiaux.

On pourra également noter que la sudation représente, en plus de la perte d'eau, une perte de sels, ce qui n'est pas le cas de la polypnée. La polypnée ne provoque pas d'hyperventilation (qui augmenterait la vitesse d'élimination du CO₂ et provoquerait ainsi une alcalose respiratoire), car la fréquence élevée des mouvements respiratoires s'accompagne d'une diminution du volume d'air inspiré à chaque mouvement. Un autre intérêt de la polypnée est de permettre un refroidissement du sang qui irrigue le cerveau, grâce à la présence d'un échange thermique entre les veines du nez et les artères carotides. Ce dispositif existe également chez les reptiles, mais il est absent chez de nombreux mammifères, dont les rongeurs et les primates.