TISSUS VÉGÉTAUX
Histogenèse
La mise en place d'un tissu résulte d'une succession d'événements précis dont la filiation doit être suivie depuis le méristème. Le collenchyme des tiges en fournit une illustration typique. Il s'agit d'un tissu de soutien primaire et homogène. Au stade adulte, il forme des cordons massifs de cellules longues à paroi épaisse, les collocytes. Les propriétés de soutien de ces cellules sont dues à l'organisation des parois formées de nombreuses strates de cellulose enrobées dans une matrice plastique. Celle-ci permet aux microfibrilles de cellulose de glisser les unes contre les autres de façon coordonnée, de sorte que les parois des collocytes sont résistantes – notamment aux tractions et aux flexions – et en même temps extensibles. Le collenchyme se forme très tôt et il constitue la charpente des entre-nœuds jeunes et en croissance. Son initiation doit donc être recherchée dans les régions les plus récentes, situées dans le bourgeon, juste sous le méristème caulinaire.
Dans les tout premiers entre-nœuds, dont la longueur est encore inférieur au millimètre, des cellules particulières sont mises en place en position sous-épidermique. Ces cellules ont un fort rapport nucléoplasmique, des nucléoles volumineux et un cytoplasme dense et riche en ribosomes : ce sont les initiales du collenchyme ou colloblastes. Celles-ci se divisent activement et produisent un massif de cellules, les procollocytes, aux caractères encore indifférenciés. Ces cellules évoluent rapidement et subissent la différenciation collenchymateuse au cours de laquelle une forte croissance polarisée – chaque cellule augmente plusieurs dizaines de fois sa longueur initiale – s'accompagne d'une hypertrophie et du remaniement des parois. Dans le cytoplasme, les dictyosomes deviennent très nombreux et actifs ; ils sécrètent les précurseurs de paroi, en même temps que se produit une extension des nappes de réticulum endoplasmique et une multiplication des mitochondries. L'histogenèse fait donc intervenir une phase d'initiation, ou de « délimitation », à l'issue de laquelle est produite une population cellulaire qui passe ensuite par une phase de différenciation pendant laquelle chaque cellule construit ses structures spécifiques.
La séquence mise en œuvre est résumée par le tableau.
Cette succession se retrouve avec des variantes spécifiques pendant le développement des autres tissus primaires. Ainsi, pour les tissus conducteurs, la phase de délimitation est représentée par la construction de faisceaux de procambium dans lesquels intervient la différenciation des cellules du xylème et du phloème. La production des tissus secondaires est plus simple puisque les cellules se différencient au fur et à mesure qu'elles s'éloignent des zones génératrices.
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Écrit par
- Jean-Claude ROLAND : professeur à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie Curie
Classification
Médias
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