TISSUS VÉGÉTAUX

Structure et fonctions des tissus primaires

Les parenchymes sont constitués de cellules relativement banales et peu structurées, aux caractères polyvalents. Elles sont en général très vacuolisées, à parois minces et séparées par de grands méats aérifères : on parle alors de parenchymes lacuneux. La spécialisation fonctionnelle porte principalement sur les plastes, ce qui permet à ce tissu parfois qualifié de conjonctif ou « tissu de remplissage » de remplir en réalité des fonctions essentielles : photosynthèse dans les parenchymes riches en chloroplastes (chlorenchyme des organes éclairés), mise en réserve des assimilats dans les parenchymes contenant des amyloplastes (parenchyme amylifère des organes souterrains).

Les deux tissus de soutien primaire, le collenchyme et le sclérenchyme, doivent leurs propriétés mécaniques à leurs parois épaissies, constituant une sorte de squelette intercellulaire résistant. On a vu que le collenchyme assure le soutien des organes jeunes, que sa paroi reste essentiellement glucidique et qu'il est initié précocement en périphérie des organes. Le sclérenchyme, au contraire, est situé profondément et sa différenciation n'intervient que lorsque la croissance est achevée. Il élabore de la lignine qui incruste massivement les parois et les rend inextensibles, très compactes et solides (scleros : dur).

L'épiderme est formé d'une seule assise de cellules de plusieurs types. Les plus nombreuses sont des cellules de revêtement très jointives. En surface, leur paroi est pourvu d'une cuticule, réseau lipidique d'acides gras à longues chaînes carbonées associé à des cires. Ce revêtement isolant et hydrophobe protège l'organe contre les agressions venues du milieu externe : lessivage des pluies ou dessication en période de sècheresse, attaque de parasites, etc. Par places, des stomates (de stomato : bouche) canalisent et règlent les échanges gazeux entre l'atmosphère et l'intérieur de l'organisme. Chaque stomate est constitué de deux cellules jumelles, les cellules de garde, disposées symétriquement de part et d'autre d'une paroi mitoyenne qui s'épaissit, s'incruste de lignine et se clive en fente pendant la différenciation. Le système fonctionne comme une valve réglable par variation périodique des pressions osmotiques des cellules de garde. Une augmentation de la pression osmotique des vacuoles crée un appel d'eau en direction des cellules voisines. L'entrée d'eau provoque une surtension interne, et les cellules se déforment en accentuant leur forme arquée ou réiniforme. La fente médiane s'élargit en un large ostiole à travers lequel peuvent diffuser librement les gaz : sortie ou entrée d'oxygène et de gaz carbonique intervenant dans la respiration et la photosynthèse, émission de vapeur d'eau (phénomène de transpiration souvent très intense dans les feuilles). Inversement, une baisse de la pression osmotique produit un relâchement des cellules de garde et une fermeture de l'ostiole, donc un ralentissement ou un arrêt des échanges. Les mécanismes assurant les variations réversibles des pressions osmotiques vacuolaires restent discutés. La dégradation de l'amidon des plastes des cellules de garde en glucose solubilisé dans les vacuoles a longtemps été avancé comme cause principale ; mais, ces dernières années, des études cytochimiques et chronologiques précises ont mis en évidence l'intervention d'autres processus d'échanges : notamment des mouvements d'ions potassium et de protons ainsi que le déversement de substances osmotiquement actives dans la vacuole par l'appareil de Golgi. L'ouverture et la fermeture s'accompagnent de modifications des cellules de garde, en particulier d'une fragmentation vacuolaire pendant le relâchement. Le fonctionnement est très sensible ; dans les conditions naturelles,[...]