TONUS MUSCULAIRE

Régulation médullaire de l'activité gamma

Les mécanismes jusqu'ici exposés pourraient suffire en principe à rendre compte pour l'essentiel de l'entretien du tonus musculaire. En effet, les motoneurones α qui innervent les fibres musculaires extrafusoriales sont sans cesse soumis, comme nous l'avons vu, à un bombardement facilitateur trouvant son origine dans l'activité des afférences intrafusoriales ; mais d'autres influences, également intramédullaires, interviennent pour moduler l'activité tonique des motoneurones α.

On sait en effet que, en plus des mécanismes suprasegmentaires destinés à empêcher « l'emballement » de ceux-ci, il existe des systèmes inhibiteurs intraspinaux dont le rôle est de freiner leur émission tonique.

Cette inhibition est alimentée par le fonctionnement des motoneurones eux-mêmes et constituée par le système des collatérales récurrentes et des interneurones inhibiteurs dits de Renshaw. Ces interneurones exercent une influence freinatrice puissante sur les motoneurones α qui les activent, inhibition dont le décours et les caractères ont été particulièrement étudiés par Eccles et ses collaborateurs et dont R. Granit a souligné le rôle fonctionnel.

À ce système, on doit ajouter de nombreux autres éléments périphériques qui agissent également au niveau médullaire et qui contribuent pour une part éventuellement importante à l'entretien et à la régulation du tonus musculaire.

On citera tout d'abord les organes tendineux de Golgi qui possèdent une action inhibitrice directe sur l'arc réflexe fusorial engageant le muscle homonyme ou synergique (réflexe d'allongement ou réflexe myotatique inverse) ; le seuil de cette inhibition est beaucoup plus élevé que celui du réflexe fusorial, et ses effets sur la régulation de tonus musculaire ne sont pas encore clairement précisés. Les récepteurs cutanés, articulaires (des ligaments et capsules), outre leur rôle somesthésique ou kinesthésique propre, les récepteurs profonds des membranes interosseuses, les terminaisons intramusculaires, dont les afférences de petit diamètre qui sont issues sont rassemblées dans le groupe III des fibres des nerfs musculaires (d'après la nomenclature de Lloyd), les récepteurs viscéraux eux-mêmes paraissent susceptibles, comme le montrent certains résultats expérimentaux, d'exercer toute une gamme d'influences facilitatrices et inhibitrices sur le tonus musculaire, et cela par des mécanismes synaptiques médullaires encore mal connus.

Régulation supramédullaire

Le contrôle exercé par les structures centrales sur les systèmes régulateurs et effecteurs du tonus musculaire à l'échelon médullaire confère à ceux-ci une souplesse de fonctionnement et une faculté d'adaptation permanente aux exigences de la posture, du geste et du comportement vis-à-vis du milieu extérieur.

Cette influence a pour point d'impact essentiel le motoneurone γ. Certes, les motoneurones α subissent également une emprise directe de la part des structures centrales, mais les modalités de cette action demeurent encore assez obscures.

La plupart de ces formations sont impliquées dans ce contrôle, et l'on peut dire avec Granit : « Toute structure centrale participant à l'élaboration ou au contrôle du mouvement exerce sur le système γ une influence inhibitrice ou facilitatrice. Cette multiplicité du contrôle s'explique par la propriété qu'ont les motoneurones γ de présenter un seuil d'excitation très bas, à condition qu'une stimulation répétitive leur soit appliquée. » C'est donc essentiellement[...]