TRACHÉOPHYTES

Diversité actuelle et évolution des trachéophytes

Les trachéophytes sont représentées par les groupes actuels suivants : les lycophytes, les monilophytes et les spermatophytes. Les lycophytes constituent le groupe frère (c’est-à-dire les plus proches parents) des autres trachéophytes, et au sein de ces dernières les monilophytes représentent le groupe frère des spermatophytes. Les relations supposées au sein des spermatophytes, avec l’hypothèse (encore discutée) que les gnétophytes seraient plus proches des conifères que des angiospermes, sont en accord avec une origine indépendante des vaisseaux chez les gnétophytes et chez les angiospermes.

Les premières lignées d’embryophytes apparues au moins à l’Ordovicien (vers –475 Ma) seraient des bryophytes (représentées par les hépatiques, les anthocérotes et les mousses.) Ces premières plantes terrestres n’étaient pas vascularisées. Cependant, on observe chez certaines mousses, en particulier chez les formes les plus robustes, des tissus conducteurs, les hydroïdes et les leptoïdes, assurant respectivement la conduction de la sève brute et de la sève élaborée, soit des fonctions analogues respectivement à celles du xylème et du phloème. Toutefois, les hydroïdes ne sont pas lignifiées. C’est pourquoi les mousses ne font pas partie des trachéophytes.

Au Silurien supérieur (vers –425 Ma) apparaissent des plantes se reproduisant comme les lycophytes et monilophytes, avec une génération sporophytique dominante produisant plusieurs sporanges par sporophyte – alors que chez les bryophytes, la génération dominante est le gamétophyte, le sporophyte réduit ne produisant qu’un unique sporange (on parle d’unisporangie). Ces premières formes dites polysporangiées, comme le fossile Aglaophyton du Dévonien inférieur (–410 Ma), n’avaient pas de trachéides. Elles n’étaient donc pas vascularisées mais elles possédaient des tissus conducteurs proches des hydroïdes et leptoïdes des mousses (leur homologie reste néanmoins encore discutée). La polysporangie est donc apparue avant la vascularisation. Ce caractère définit le groupe des polysporangiophytes, qui inclut les trachéophytes. Cependant, si on ne considère que les taxons non éteints, toutes les polysporangiophytes actuelles sont vascularisées et donc représentées uniquement par les trachéophytes.

Les rhyniopsides, groupe fossile informel encore très discuté et vraisemblablement paraphylétique (il ne formerait pas un clade contenant un ancêtre commun et tous ses descendants) du Silurien supérieur-Dévonien inférieur, représenteraient les premières vraies trachéophytes à trachéides (et donc à xylème). Elles formèrent, avec les premières polysporangiophytes non vascularisées et les premières lycophytes (qui apparaissent également à cette époque), les premiers écosystèmes terrestres complexes à la limite siluro-dévonienne (vers –420 Ma). La flore fossile du gisement de Rhynie (nord-est de l’Écosse) est un des représentants les plus connus de ces écosystèmes. D’autres spécimens de plantes, mis au jour dans divers sites paléontologiques du Silurien supérieur et nommés Cooksonia, représentent également des fossiles polysporangiophytes emblématiques (car considérés comme les plus vieilles trachéophytes dont on a retrouvé des macrorestes) mais leur vascularisation est encore débattue.

En milieu terrestre, du fait de la gravité, les plantes non vascularisées ne peuvent atteindre de très grandes tailles, car les cellules à paroi uniquement pecto-cellulosique ne peuvent soutenir des axes dressés trop longs qui s’écrouleraient sur eux-mêmes. Pourtant les plantes terrestres vont privilégier la croissance verticale, tout d’abord pour maximiser la dispersion de leurs spores (plus on disperse haut, plus on disperse loin), puis pour faciliter l’accès à la lumière en contexte de compétition. En couplant conduction et[...]