TRÉMATODES

Le cycle évolutif

Le cycle évolutif des Trématodes se déroule principalement en milieu aquatique. Le miracidium pénètre activement (ou passivement s'il est mangé avec l'œuf) dans les tissus d'un Mollusque, en particulier dans la glande hépato-pancréatique riche en réserves nutritives. Ayant perdu son revêtement cilié, le miracidium s'allonge et se transforme en un stade larvaire appelé sporocyste, sorte de sac à l'intérieur duquel apparaissent, par le bourgeonnement de cellules germinales, soit des sporocystes fils, soit des rédies. Ces dernières sont plus évoluées morphologiquement : elles possèdent une bouche, un pharynx et un intestin sacciforme plus ou moins allongé. Mais il se forme à l'intérieur des sporocystes fils ou des rédies de nouvelles formes larvaires, les cercaires, qui s'en échappent pour quitter le Mollusque et passer dans le milieu extérieur. Il s'ensuit que le miracidium issu d'un seul œuf est capable de produire par étapes successives, chez le premier hôte intermédiaire, un nombre très élevé de cercaires, et cette production se poursuit tant que le Mollusque reste en vie. Du point de vue génétique, toutes les cercaires issues d'un seul œuf possèdent le même génome, et, dans le cas des Schistosomes qui sont gonochoriques, les cercaires issues d'un même miracidium sont toutes du même sexe. La cercaire représente ainsi le dernier stade ontogénétique du développement du miracidium. Elle peut être comparée à un minuscule Trématode dont les ventouses, l'appareil digestif et, souvent aussi, l'appareil reproducteur sont déjà ébauchés. Il existe cependant deux importants caractères larvaires essentiels au développement ultérieur : un organe de propulsion, sous forme d'une queue simple ou bifide, et un appareil apical, muni ou non d'un stylet, et dans lequel débouchent de volumineuses glandes unicellulaires dont la sécrétion facilite la pénétration de la cercaire dans le deuxième hôte intermédiaire. Parfois, l'appareil apical fait défaut, mais de nombreuses glandes débouchent à la surface du corps de la cercaire, leur sécrétion permettant l'enkystement de celle-ci. Parvenue dans le deuxième hôte intermédiaire ou dans le milieu ambiant, la cercaire perd son appareil perforateur et sa queue, s'enkyste et se transforme en métacercaire, ou larve infestante. Celle-ci attend de passer chez l'hôte définitif. Si la mort de cet hôte survient avant qu'il ait été mangé par l'hôte définitif, le cycle est définitivement interrompu. Cependant, au cas où le deuxième hôte est, par exemple, un Poisson, il peut conserver les métacercaires durant plusieurs années, tandis que dans un Insecte ou un Crustacé aquatique, dont l'existence est courte, la longévité des métacercaires et, partant, la probabilité qu'elles soient absorbées par l'hôte définitif sont beaucoup plus faibles. Cependant, les risques encourus par les larves de Trématodes durant l'accomplissement de leur cycle sont compensés par la production massive de cercaires. En dehors des étapes du cycle évolutif typique, il existe des variantes qui se situent entre le premier et les autres hôtes intermédiaires. Ces variantes ont pour effet biologique de raccourcir le cycle, avec suppression d'un hôte intermédiaire, ou, au contraire, de l'allonger, avec apparition d'un hôte intermédiaire supplémentaire. Le raccourcissement s'observe sous deux formes distinctes. Dans la première, la cercaire pénètre directement dans l'hôte définitif : c'est le cas des Schistosomes vivant dans les vaisseaux sanguins de leurs hôtes, et en particulier de l'homme. Dans la seconde, la cercaire s'enkyste dans le sporocyste ou dans la rédie, et le deuxième hôte est devenu superflu. L'allongement du cycle, avec trois hôtes intermédiaires, s'observe chez les [...]