TRONC CÉRÉBRAL

Voies pyramidales

Issues, pour une grande part, du cortex cérébral moteur, mais aussi d'autres régions corticales, en particulier des aires associatives, un nombre important de fibres nerveuses gagnent d'abord les capsules internes, puis se rassemblent à la limite mésodiencéphalique dans les pédoncules cérébraux, au sein desquels les méthodes neuro-anatomiques expérimentales et les observations cliniques chez l'homme ont permis d'identifier un certain nombre de contingents :

– Un contingent cortico-spinal, dont les fibres traversent l'ensemble du tronc cérébral, croisent la ligne médiane au sein de la décussation pyramidale à la base des pyramides bulbaires, puis gagnent la moelle ; elles se terminent au sein des cornes antérieures de la substance grise médullaire afin d'assurer la commande volontaire de la musculature du tronc et des membres.

– Un contingent cortico-bulbaire, dont les fibres s'épuisent à tous les niveaux du tronc cérébral dans les différents noyaux moteurs d'origine des nerfs crâniens, afin d'assurer la commande volontaire de la motricité de la face, de la langue, de la musculature oculaire et laryngée, ainsi que de la rotation de la tête ; ces fibres sont pour une part directes et pour une part croisées, gagnant alors les amas nucléaires du côté opposé.

– Un contingent dit pyramidal aberrant, qui passe un peu plus dorsalement que le précédent, à la limite des pédoncules et de la calotte mésencéphalique, mais se termine aussi dans les noyaux d'origine des nerfs crâniens moteurs.

– Un contingent cortico-pontique, qui ne fait pas à proprement parler partie du système pyramidal, puisque ses fibres se rendent aux noyaux du pont, petits amas nucléaires jouant en particulier un rôle essentiel de relais entre le cortex cérébral et le cervelet.

Au niveau du pont, l'ensemble de ces divers contingents, au lieu de rester bien groupé comme il l'était dans les pédoncules cérébraux, se trouve scindé et dispersé en petits faisceaux en raison de la présence d'un très grand nombre de fibres d'origines diverses à directions transversales, provenant de la calotte pontique ou s'y rendant, mais destinées aussi pour une large part à se rassembler dans les pédoncules cérébelleux moyens d'où elles gagnent le cortex cérébelleux.

Au niveau du bulbe enfin, ces tractus fibreux dispersés se rassemblent à nouveau pour constituer les pyramides bulbaires (cf. bulbe rachidien, fig. 3).

Les voies ascendantes

Les voies ascendantes transportent les messages sensitifs ou sensoriels, conscients ou inconscients ; elles proviennent soit de la moelle (faisceaux spino-thalamiques latéral et ventral, faisceaux spino-cérébelleux), soit de noyaux de relais des voies sensitives : lemniscus médian (ou ruban de Reil médian) originaire des noyaux bulbaires de Goll et de Burdach, faisceaux secondaires ascendants ventral et dorsal du trijumeau (5^e paire du nerf crânien) issus, comme leur nom l'indique, des noyaux sensitifs de relais du V, lemniscus latéral venant principalement des noyaux cochléaires et d'un certain nombre de petits amas nucléaires à situation pontique (noyaux du corps trapézoïde, olives pontiques, noyaux du lemniscus latéral) et liés à l'audition. Le lemniscus latéral transporte donc les messages auditifs, et ses fibres vont se terminer au niveau mésencéphalique dans les T.Q.P. (tubercules quadrijumeaux postérieurs). À ces grands systèmes ascendants s'en ajoutent quelques autres moins importants, sur lesquels nous n'insisterons pas.

Les voies descendantes autres que le système pyramidal

Nombreuses, les voies descendantes autres que le système pyramidal appartiennent pour la plupart au système dit extra-pyramidal et sont destinées pour l'essentiel à contrôler le tonus musculaire ainsi que l'exécution et la coordination des mouvements involontaires. Elles sont originaires principalement de structures elles-mêmes situées dans le tronc cérébral (cf. hémisphères cérébraux, fig. 11). Il faut citer en particulier les faisceaux rubro-spinaux, tecto-spinaux, vestibulo-spinaux, cérébello-spinaux, olivo-spinaux, réticulo-spinaux. Malgré leur nom, on ne doit pas penser que toutes les fibres qui les constituent gagnent la moelle : une partie d'entre elles s'épuise déjà dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens.

Les systèmes d'association

Les systèmes d'association réunissent entre elles diverses structures nucléaires appartenant au tronc cérébral lui-même. Les deux principales sont le faisceau longitudinal médian et le faisceau central de la calotte, auxquels on peut ajouter la bandelette longitudinale dorsale, ou faisceau de Schütz.

– Le faisceau longitudinal médian (F.L.M.). Ce grand système de fibres réunit entre eux certains noyaux de la calotte mésencéphalique, les noyaux vestibulaires, cochléaires, oculo-moteurs, ainsi que les noyaux moteurs du facial, du trijumeau et du spinal (11^e paire crânienne). Il transporte l'ensemble des messages assurant l'organisation des réactions réflexes complexes destinées à orienter la tête et les globes oculaires (réflexes oculo-céphalogyres) vers la source de divers types de stimulations (visuelles et acoustiques en particulier), ainsi que les secousses rythmiques des globes oculaires (nystagmus) se produisant lors de la stimulation des récepteurs vestibulaires de l'équilibration.

– Le faisceau central de la calotte. Ses éléments d'origine sont contenus tant dans l'olive bulbaire que dans de nombreux noyaux de la formation réticulaire du tronc cérébral.

– La bandelette longitudinale dorsale (faisceau de Schütz). Elle réunit certaines structures rhinencéphaliques et hypothalamiques avec divers noyaux de la calotte mésencéphalique ou bulbaire. Toutes les structures ainsi concernées jouent un rôle majeur dans le contrôle du comportement alimentaire et de la motricité du tube digestif.

Les noyaux moteurs des nerfs crâniens

Les calottes pontiques et mésencéphaliques contiennent un certain nombre d'amas nucléaires au sein desquels les neurones de grande dimension dominent et dont les axones se groupent pour former les racines motrices de plusieurs nerfs crâniens. On trouve ainsi (cf. bulbe rachidien, fig. 4), de bas en haut : le noyau moteur du nerf facial (7^e crânienne), dans le tiers caudal du pont ; la branche motrice du nerf trijumeau (ou nerf masticateur), en situation plus rostrale, plus médiane et plus dorsale ; le noyau du nerf moteur oculaire externe (6^e paire crânienne), en position intermédiaire entre le nerf du VII et le nerf masticateur, mais plus dorsal que ceux-ci ; le noyau du nerf pathétique ou trochléaire (4^e paire crânienne) et au-dessus, s'étendant sur tout le reste de la hauteur du mésencéphale, l'important complexe nucléaire du nerf moteur oculaire commun (3^e paire crânienne), dont une partie est destinée à assurer la commande motrice des globes oculaires et l'autre (noyau d'Edinger-Westphal) la contraction de leur musculature intrinsèque lisse, c'est-à-dire celle de l'iris et des procès ciliaires, essentielle dans les réflexes photomoteurs et les réflexes d'accommodation.

Les noyaux de relais sensitifs des nerfs crâniens

Les noyaux de relais sensitifs des nerfs crâniens tiennent une place moins grande dans les calottes du tronc cérébral que les noyaux moteurs. On trouve seulement dans le tiers inférieur du pont le noyau vestibulaire supérieur et le pôle rostral du noyau vestibulaire latéral (le reste du complexe nucléaire vestibulaire siégeant dans le bulbe), l'extrémité céphalique du noyau sensitif du trijumeau (noyau principal), qui monte à peu près sur les deux tiers de la hauteur de la calotte pontique, et le noyau mésencéphalique du trijumeau. Celui-ci, en situation tout à fait dorsale, débute dans le tiers supérieur de la calotte pontique, puis se poursuit (d'où son nom) dans le tiers caudal de la calotte mésencéphalique. Ce noyau mésencéphalique du V contient les corps cellulaires et les terminaisons des fibres assurant la sensibilité proprioceptive des muscles des mâchoires commandés par le nerf masticateur.

On peut adjoindre à ces noyaux de relais des nerfs sensitifs crâniens un certain nombre d'amas nucléaires annexés aux voies acoustiques et recevant donc des informations auditives (noyaux du corps trapézoïde, olive supérieure ou pontique, noyaux du lemniscus latéral) ; ils ont déjà été indiqués plus haut.

Autres structures nucléaires propres à la calotte du tronc cérébral

Les autres structures nucléaires propres à la calotte du tronc cérébral sont extrêmement variées, et on ne citera que les plus importantes. Il s'agit en l'occurrence de deux formations très faciles à identifier, siégeant toutes deux dans la calotte mésencéphalique : le noyau rouge et le locus niger.

Le noyau rouge, ainsi dénommé parce qu'il contient un pigment qui sur les préparations fraîches lui donne une teinte rougeâtre, est un très gros amas nucléaire s'étendant en position ventrale et médiane, sur presque toute la hauteur du mésencéphale.

Le locus niger renferme (chez l'homme et dans quelques espèces de Mammifères) un pigment mélanique foncé. Il se présente comme une épaisse bande de cellules, sise entre les pédoncules cérébraux et la portion la plus ventrale de la calotte mésencéphalique. Il s'étend pratiquement aussi sur toute la hauteur du mésencéphale.

Locus niger et noyau rouge sont des centres de contrôle essentiels du tonus musculaire et de la motricité extra-pyramidale.

À ces deux importantes structures on ajoutera un ensemble de petits noyaux dispersés au sein de la calotte mésencéphalique, liés en particulier au comportement alimentaire, et dont les relations étroites avec l'hypothalamus et le rhinencéphale se font par l'intermédiaire du faisceau longitudinal dorsal (cf. système limbique).